ISSN 0181-0626 BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL d’HISTOIRE NATURELLE PUBLICATION TRIMESTRIELLE SECTION A zoologie biologie et écologie animales 4 e SÉRIE T. 12 1990 N os 3-4 Juillet-Septembre/Octobre-Décembre 1990 BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeur : Professeur J. Fabriès Section A : ZOOLOGIE Directeur : J.-C. Hureau. Rédactrice : P. Dupérier. Comité scientifique : R. C. Anderson (Guelph), M. L. Bauchot (Paris), E. R. Brygoo (Paris), J. Carayon (Paris), A. Chabaud (Paris), A. M. Clark (London), Y. Coineau (Paris), B. Collette (Washington), J. Daget (Paris), J. Dorst (Paris), C. Dupuis (Paris), N. Halle (Paris), C. Heip (Gent), R. Killick-Kendrick (Ascot), Y. Laissus (Paris), R. Laurent (Tucuman), C. Lévi (Paris), H. W. Levi (Cambridge, USA), C. Monniot (Paris), G. Pasteur (Montpellier), R. Paulian (Ste Foy-la-Grande), P. Pesson (Paris), J. Vacelet (Marseille), M. Vachon (Paris), A. Waren (Stockholm), P. White- head (London). Un Comité de lecture examine tous les manuscrits reçus et nomme des rappor¬ teurs. Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d‘Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 : Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres aspects de la Science : biologie, écologie, etc. La l re série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. là 34), divisé chacun en fascicules regroupant divers articles. La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬ cules par an. La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978 où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est numéroté à la suite (n os 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie, n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os 1 à 70 ; Botanique, n os 1 à 35 ; Écologie générale, n os 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n os 1 à 19. La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬ gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬ chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬ tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬ tions. . S’adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tel. 40-79-36-41. — pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 40-79-37-01. C.C.P. Paris 9062-62. — pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005 Paris, tél. 40-79-34-38. Abonnements pour l’année 1990 (Prix h.t.) Abonnement général : 1 600 F. Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 920 F. Section B : Botanique, Adansonia : 430 F. Section C : Science de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 430 F. Numéro d’inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1403 AD BULLETIN DU MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 4' série, 12, 1990, section A (Zoologie, Biologie et Écologie animales), n os 3-4 SOMMAIRE — CONTENTS C. Monniot. — Ascidies de Nouvelle-Calédonie. VIII. Phlébobranches (suite) ... 491 Ascidians from New Caledonia. VIII. Phlebobranchiata (continuation). F. Monniot. — Ascidies de Nouvelle-Calédonie. IX. Le genre Trididemnum . 517 Ascidians front New Caledonia. IX. The genus Trididemnum. P. Bouchet and R. N. Kilburn. — A new genus of Ancillinae (Mollusca, Gastropoda, Olividae) from New Caledonia, with the description of two new species. 531 Un nouveau genre d'Ancillinae (Mollusca, Gastropoda, Olividae) de Nouvelle-Calédonie, et description de deux nouvelles espèces. S. Gofas, J. Ortea y G. Rodriguez. — Una nueva especie de Runcina (Gastro¬ poda, Opistobranchia, Cephalaspidea) del litoral de Angola. 541 A new species of Runcina (Gastropoda, Opistobranchia, Cephalaspidea) from coastline of Angola. A. Verhecken. — Description of two new species of bathyal Cancellariidae (Mol¬ lusca, Gastropoda) from off Brazil. 547 Description de deux espèces nouvelles de Cancellariidae (Mollusca, Gastropoda) des eaux profondes du Brésil. S. R’kha et M.-C. Durette-Desset. — Trois espèces (dont deux nouvelles) de Néma¬ todes Trichostrongyloïdes coparasites de Proechimys semispinosus en Colombie ; description de Justinema n. gen. 555 Two new species and one known from trichostrongyloid nematodes coparasites of Proechimys semispinosus from Columbia ; description of Justinema n. gen. S. Deblock, A. Williams et L. H. Evans. — Contribution à l’étude des Microphal- lidae Travassos, 1920 (Trematoda). XLII. Description de Thulakiotrema genitale n. gen., n. sp., métacercaire parasite de langoustes australiennes . 563 Contribution to the study of Microphallidae Travassos, 1920 (Trematoda). XLII. Descrip¬ tion of Thulakiotrema genitale n. gen., n. sp., a metacercaria parasite of the Australian lobsters. 490 D. Guinot. — Établissement de la famille des Poupiniidae pour Poupinia hirsuta gen. nov., sp. nov. de Polynésie (Crustacea Decapoda Brachyura Homoloidea).... 577 Establishment of the family Poupiniidae for Poupinia hirsuta gen. nov., sp. nov. from Polynesia (Crustacea Decapoda Brachyura Homoloidea). D. Guinot et T. M. Iliffe. — Garthiope anchialina sp. nov., espèce anchialine des Galapagos, île Isabela, Cueva de la Cadena, avec des remarques sur la faune anchialine (Crustacea Decapoda Brachyura). 607 Garthiope anchialina sp. nov., an anchialine species from the Galapagos Islands, island of Isabela, Cueva de la Cadena, with some remarks on the anchialina carcinological fauna (Crustacea Decapoda Brachyura). M. S. Tavares. — Espèces nouvelles de Cyclodorippoidea Ortmann et remarques sur les genres Tymolus Stimpson et Cyclodorippe A. Milne Edwards (Crustacea, Decapoda, Brachuyra). 623 New species of Cyclodorippoidea Ortmann, with remarks on the genera Tymolus Stimpson and Cyclodorippe A. Milne Edwards (Crustacea, Decapoda, Brachyura). G. J. Morgan and J. Forest. — Seven new species of hermit crabs from Northern and Western Australia (Decapoda, Anomura, Diogenidae). 649 Sept espèces nouvelles de bernard-l’ermite de l’Australie du Nord et occidentale (Decapoda, Anomura, Diogenidae). J. A. Mateo et J. Castroviejo — Variation morphologique et révision taxonomique de l’espèce Lacerta lepida Daudin, 1802 (Sauria, Lacertidae). 691 Morphological variation and taxonomie revision of the species Lacerta lepida Daudin, 1802 ( Sauria, Lacertidae ). Bull . Mus . natn . Hist , nat ., Paris , 4' sér., 12, 1990 (1991), section A, n os 3-4 : 491-515. Ascidies de Nouvelle-Calédonie VIII. Phlébobranches (suite) par Claude Monniot Résumé. — De nouvelles récoltes autour de la Nouvelle-Calédonie ont permis d'identifier onze espèces supplémentaires de Phlébobranches dont six nouvelles pour la Science. Pour la première fois des espèces littorales de Ciona et de Adagnesia sont décrites dans le milieu récifal. Abstract. — In new collections made in the surrounding New Caledonia lagoon eleven additional species of Phlebobranchia occur of which six are new to Science. From the first time, shallow-water species of the genera Ciona and Adagnesia, are described from coral reef habitats. C. Monniot, UA 699 du CNRS , Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie , Muséum national d’Histoire naturelle , 55 , rue Buffon , 75005 Paris . Lorsque j’ai entrepris l’étude des ascidies du lagon de Nouvelle-Calédonie le matériel disponible provenait d’une part des récoltes des plongeurs de l’ORSTOM et d’autre part de récoltes personnelles effectuées en 1985 dans la région de Nouméa. Depuis cette date, au cours de deux autres passages en Nouvelle-Calédonie à l’occasion de campagnes océanographiques en 1987 et en 1989, j’ai effectué d’autres récoltes en plongée. Des échantillons ont également été prélevés au cours de plusieurs campagnes de 1’ « Alis », navire océanographique de l’ORSTOM à Nouméa. La première publication sur les Phlébobranches ne tenait compte que du matériel disponible en 1985 (Monniot, C., 1987). Elle faisait état de quinze espèces. Les récoltes de 1987 et 1989, essentiellement dans la région de Nouméa et autour de l’île des Pins, ont permis d’ajouter à cette liste onze espèces, dont six nouvelles pour la Science, ce qui porte à vingt-cinq le nombre d’espèces littorales dans les eaux superficielles autour de la Nouvelle-Calédonie. A ce total il faut ajouter douze espèces qui vivent sur les pentes (Monniot & Monniot, 1991). Les sept familles existantes de Phlébobranches sont représentées autour de la Nouvelle- Calédonie. Parmi les six espèces nouvelles décrites ici, Ciona hoshinoi et Adagnesia cautis représentent les premières espèces de ces genres décrites dans un environnement récifal. — 492 - Famille des Cionidae Ciona hoshinoi n. sp. (Fig. 1) Type : MNHN Cl CIO 42. Cette espèce est dédiée au Professeur Zen-ichiro Hoshino. Un seul exemplaire de 1,5 cm de cette espèce a été trouvé dans le lagon sud de Nouvelle-Calédonie à l’îlot Uatio. L’animal est semblable à une goutte de mucus avec une tunique très fine, molle, transparente, recouverte d’un peu de sédiment. L’animal est extrêmement contracté à cause de la présence d’une très forte musculature lon¬ gitudinale au niveau du thorax. Il n’a pas été possible de compter très précisément le nombre de bandelettes musculaires. Il y en a peut-être cinq à droite. La musculature transverse est nette. La musculature circulaire des siphons est sans relation avec le reste de la musculature. Fig. 1. — Ciona hoshinoi n. sp. : A, face droite de l'animal sorti de sa tunique ; B, face gauche (partie postérieure) ; C, face interne du tube digestif et des gonades ; D, branchie. 493 — Le siphon buccal (fig. 1, A) possède huit lobes tronqués ; ils sont moins nets et semblent pointus au siphon cloacal. Les tentacules, vingt environ, de trois ordres, sont longs et peuvent sortir par le siphon. Le bourrelet péricoronal est formé de deux lames inégales, l’antérieure saillante, la postérieure basse. Il ne forme pas d’indentation dorsale marquée. Le tubercule vibratile en urne s’ouvre par un simple trou. Le ganglion nerveux, avec une grosse glande neurale, est proche du tubercule vibratile. Le raphé est formé de languettes triangulaires transverses légèrement courbées vers la gauche. La taille des languettes est équivalente dans toute la branchie et elles correspondent aux sinus transverses. L’endostyle est très saillant. La branchie compte une cinquantaine de rangs de stigmates et environ trente-trois sinus longitudinaux complets de chaque côté. Les papilles dépassent de très peu la crête des sinus longitudinaux ; elles sont globuleuses et se disposent sur la face dorsale du sinus. Il y a régulièrement des papilles intermédiaires plus petites associées à des sinus parastigmatiques (fig. 1, D). Les mailles sont allongées et ne contiennent pas plus de deux stigmates. On observe une multiplication des rangées de stigmates par création de sinus parastigmatiques intermé¬ diaires dans la partie dorsale. L’exemplaire présente une anomalie de la face antérieure droite du corps, probablement tératologique. La branchie ne commence qu’au niveau de la huitième papille du raphé. Antérieurement on trouve une zone imperforée couverte de fines papilles irrégulières. A ce niveau le bourrelet péricoronal disparaît. Le tube digestif (fig. 1, A-C) débute par un œsophage court, situé à gauche de la branchie. L’estomac est globuleux et présente un aspect marbré. L’intestin forme une courbe vers la gauche dès la sortie de l’estomac. La raphé rétro-pharyngien passe entre l’estomac et l'intestin (fig. 1, C). L’intestin décrit une courbe dans la partie droite du corps puis se soude au raphé. L’anus s’ouvre vers le vingtième rang de stigmates. La gonade femelle est une glande massive située dans la boucle intestinale et saillante vers la face postérieure gauche. Les acini testiculaires recouvrent l’estomac et la première partie de l’intestin. Oviducte et spermiducte accompagnent le rectum. Le spermiducte se termine au niveau de l’anus par une papille complexe à plusieurs ouvertures. Le cœur est situé sur la face externe de l’estomac et de l’intestin. A cause de la contraction il faisait saillie dans la cavité branchiale par l’orifice pharyngo-épicardique. L’endostyle se termine sans appendice endostylaire et il y a de chaque côté une large ouverture pharyngo- épicardique (fig. 1, C). Remarques C’est le second exemplaire du genre Ciona trouvé en zone intertropicale. Sluiter (1904) a décrit de Malaisie Ciona indica sur trois spécimens. Hoshino & Nishikawa (1985) ont réexaminé attentivement ces spécimens. Ceux de la station 19 de la Siboga, qui correspondent à la description de Sluiter, appartiennent au genre Rhopalaea. Kott & Goodbody (1982) mettaient en synonymie C. indica avec R. crassa. L’autre spécimen (mer de Flores 274 m station 312 de la Siboga) s’est révélé être une véritable Ciona. Hoshino & Nishikawa décrivent des sinus longitudinaux portant des papilles peu saillantes, vingt tentacules, un tubercule vibratile en simple fente, quarante sinus longitudinaux de chaque côté, pas d’appendice endostylaire discernable, des ouvertures pharyngo-épicardiques situées près de l’endostyle et - 494 des papilles génitales contre l’anus. 11 est très probable qu’il s’agit de notre espèce. Hartmeyer (1906) a signalé Ciona indica du Japon mais l’exemplaire n’a pu être retrouvé. Hoshino & Nishikawa (1985) ont révisé le genre Ciona en fondant les distinctions entre les espèces sur la présence ou non d’un appendice endostylaire et la position des perforations pharyngo-épicardiques. Ils distinguent d’une part C. intestinalis et espèces voisines, avec appendice endostylaire et perforations ventrales, dont la répartition couvrirait l’Europe, la côte atlantique des Amériques, la Californie, le Japon, l’Australie et la Nouvelle-Zélande, et de l’autre C. savignyi Herdman, 1880, sans appendice endostylaire et avec des perforations situées près de l’œsophage. Cette dernière espèce vivrait au Japon, sur la côte canadienne du Pacifique, en Alaska et en Argentine. Des Ciona intestinalis ont été signalées en Nouvelle-Zélande (Brewin, 1950) à Christ¬ church mais la description ne fait pas allusion aux caractères utilisés par Hoshino & Nishikawa. Brewin estime que l’espèce a été importée par la navigation comme Ascidiella aspersa dans le même milieu. Kesteven (1909) décrit de Port Jackson une Ciona intestinalis sydneiensis au sens de Ascidia sydneiensis Stimpson, 1855. La description permet seulement de savoir que l’espèce appartient bien au genre Ciona. Kott (1952) signale, sans la décrire, Ciona intestinalis dans les estuaires du sud de l’Australie. Là aussi il s’agit probablement d’une espèce importée. La Ciona intestinalis diaphanea (sensu Ascidia diaphanea Lesueur, 1823, de Quoy et Gaimard, 1834) de Tasmanie n’est pas suffisamment décrite pour identifier le genre. Rhopalaea respiciens n. sp. (Fig. 2) Type : MNHN PI RHO 13. Cette espèce a été trouvée entre 40 et 50 m de profondeur sur le seamount Gémini au sud-est de la Nouvelle-Calédonie. Les zoïdes sont isolés ou par deux, les spécimens étant séparés dès leur base dans ce cas. La taille est de 2,5 à 3 cm. Chez les exemplaires vivants la tunique est translucide, un peu bleutée, coloration qui disparaît dans le formol. Les deux siphons sont saillants et proches l’un de l’autre, le siphon buccal, terminal, est dirigé vers le côté ventral (d’où le nom de l’espèce : de respicere regarder en arrière), le siphon cloacal s’ouvre nettement sur le côté. Le manteau est incolore à l’exception d’un anneau brun pourpre qui entoure le siphon buccal au niveau du bourrelet péricoronal. L’endostyle et le raphé, au contact du tube digestif, ont la même coloration qui devient brune dans le formol. La tunique du thorax est lisse, nue et de consistance un peu molle. L’abdomen est inclus dans une tunique plus dure, remplie de vésicules sanguines et couverte d’épibiontes. Le thorax est deux à trois fois plus long que l’abdomen (fig. 2, A) ; il est séparé de ce dernier par un pédoncule œsophago-rectal net. Les deux siphons possèdent six lobes. Sur le siphon buccal les taches pigmentaires se situent au milieu des lobes au niveau d’une toute petite indentation. Par contre, au siphon cloacal, la tache pigmentaire se trouve en retrait entre les lobes (fig. 2, A). La musculature a un dessin très net. Les muscles longitudinaux proviennent pour la plupart de la zone située entre les siphons. Ventralement toutes les extrémités des muscles longitudinaux fusionnent et se fondent en un muscle net qui borde l’endostyle. Aucune 495 Fig. 2. — Rhopalaea respiciens n. sp. : A, zoïde entier face droite ; B, abdomen face droite ; C, face gauche. fibre musculaire ne traverse l’endostyle ; il n’y a de muscles transverses qu’au niveau des siphons. Un fort anneau musculaire est très net au siphon buccal ; il est moins puissant au siphon cloacal. Les tentacules sont disposés en arrière d’une crête. Ils sont peu nombreux, dix-huit environ, répartis en trois ordres. Les plus grands sont les plus postérieurs ; tous sont reliés à la crête tentaculaire par un sillon net. Le bourrelet péricoronal est formé d’une seule lame élevée, la lame postérieure. La lame antérieure n’apparaît que dorsalement. Le tubercule vibratile est en forme de C ouvert vers la droite sur un bouton saillant. Le ganglion nerveux est situé sous le tubercule vibratile. Le raphé est formé de languettes triangulaires longues et pointues. Elles sont plus longues vers l’arrière mais sont disposées moins régulièrement et ne se raccordent pas toujours aux sinus transverses des deux côtés de la branchie, comme c’est le cas dans la partie antérieure. La branchie est régulière et non plissée. On compte chez un exemplaire cinquante-huit rangées de stigmates et trente-huit sinus longitudinaux de chaque côté (au niveau de l’anus). Les sinus longitudinaux sont réguliers et continus, sauf dorsalement où ils ne sont formés que de papilles en T. Les sinus longitudinaux s'interrompent brusquement au niveau du premier et du dernier sinus transverse. On compte trois à quatre stigmates allongés par maille. Il n’y a de sinus parastigmatique qu’en cas de division d’une rangée de stigmates, ce qui se produit rarement et seulement ventralement. — 496 — Le tube digestif est court (fig. 2, B) ; l’œsophage est situé à droite. L’estomac, un peu allongé, ne possède pas de sillons visibles de l’extérieur. L’intestin sort de l’estomac en faisant un angle avec l’axe de celui-ci puis remonte le long de l'œsophage. Le rectum est long et l’anus à bord lisse s’ouvre au niveau du 18 e rang de stigmates. Les gonades sont situées un peu au-dessous et à gauche de l'anse digestive. L’ovaire est massif, rempli de très petits œufs. Le testicule peu développé est situé sur la face antérieure de l’ovaire (fig. 2, C). L’oviducte rempli d’œufs et le spermiducte accompagnent le rectum sur sa face gauche. Les papilles génitales s’ouvrent au niveau de l’anus. Remarques Le genre Rhopalaea est mal défini. A notre sens Rhopalopsis, qui ne s’en distingue que par la présence de petites plications de la branchie entre les sinus longitudinaux, est un synonyme. Millar (1975) a créé le genre Pseudorhopalaea, pour un exemplaire immature, qui possède un estomac situé à droite de l’intestin. Il est possible que ce spécimen soit anormal. La distinction entre Rhopalaea et Diazona n’est pas nette. Diazona forme des colonies massives ressemblant à des Polycitoridae alors que la plupart des exemplaires de Rhopalaea sont solitaires ou forment des colonies ne comprenant que quelques zoïdes qui ne restent liés les uns aux autres que par la base de la tunique. Un oozoïde de Diazona ne se distingue pas de celui d’un Rhopalaea. La plupart des descriptions de Rhopalaea ont été effectuées sur des animaux fixés, décolorés ou ayant acquis dans un fixateur indéterminé une coloration bleue ou grise. Les descriptions sont anciennes, très incomplètes, et les échantillons-types sont en mauvais état. Toutes les descriptions se ressemblent au point que Kott & Goodbody (1982) suggèrent qu’il ne pourrait y avoir qu’une seule espèce polymorphe dans le monde. Nous ne pouvons admettre ce point de vue car, observées in situ, les populations de Rhopalaea présentent des différences très nettes. Les caractères importants pour distinguer les espèces de Rhopalaea semblent être la forme, la consistance et la couleur de la tunique à l’état frais, le dessin exact de la musculature, les proportions respectives du thorax et de l’abdomen, mais en tenant compte des possibilités de régénération, la possibilité de former des colonies. Rhopalaea respiciens n. sp. est caractérisée par un thorax nettement plus grand que l’abdomen, une boucle intestinale courte avec un estomac situé au niveau de la courbure intestinale et un ovaire massif situé en partie sous le tube digestif. La musculature est forte sur tout le thorax. Les siphons sont bien développés, avec des lobes nets. Ils font saillie à l’extérieur de la tunique. La plupart des descriptions, à l’exception de R. birkelandi Tokioka, 1971, font mention d’un abdomen dont la taille se rapproche de celle du thorax. La musculature de R. birkelandi est beaucoup plus importante que celle de l’espèce de Nouvelle-Calédonie ; elle est formée de muscles anastomosés. — 497 - Famille des Corellidae Corella minuta Traustedt, 1882 De nouveaux exemplaires de cette espèce, très transparente et difficile à voir, ont été trouvés sur le platier du Grand Récif près de la passe de la Dumbéa. Rhodosoma turcicum (Savigny, 1816) Pera huxleyi Macdonald, 1862. Cette espèce, bien caractérisée par le clapet de tunique qui recouvre les siphons, n’avait pas encore été signalée en Nouvelle-Calédonie. Elle a été trouvée sur le récif barrière près de la passe de la Dumbéa entre 1 et 4 m de profondeur, à une dizaine de mètres de profondeur à l’ouest de l’île des Pins et près de Nouméa dans la baie de la Dumbéa. Rhodosoma turcicum se rencontre parfois à l’intérieur des coquilles mortes de Spondyles restées en place. L’espèce est cosmopolite et vit à faible niveau dans toutes les mers tropicales et même en Méditerranée. C’est la première espèce signalée et décrite dans la région de Nouvelle-Calédonie. Macdo¬ nald (1862) l’avait décrite sous le nom de Pera huxleyi Au récif Bellona aux îles Chesterfield. Famille des Agnesiidae La famille des Agnesiidae est surtout représentée en zone littorale dans les régions australes, subantarctiques et antarctiques. Quelques espèces vivent en zone boréale dans le Pacifique Nord. La famille est présente partout en zone profonde. Trois espèces littorales vivent dans le sud de l’Australie et aucune n’a été trouvée au nord de Moreton Bay (27° S). Aucune Agnesiidae n’a jamais été trouvée dans le milieu récifal. La récolte de spécimens d’aussi petite taille en Nouvelle-Calédonie a été faite par hasard. Il est donc possible que la répartition de la famille des Agnesiidae soit beaucoup plus vaste mais qu’elle soit passée inaperçue. Adagnesia cautis n. sp. (Fig. 3) Type : MNHN P3 AGN.A 9. Une douzaine d'exemplaires de cette espèce ont été trouvés par B. Thomassin au nord-ouest de l’île de M’Ba dans le lagon devant la baie de Saint-Vincent (st. 49a), par 6 m de fond. L’espèce vit en compagnie de Bolteniopsis pacificus dans des bandes de sable grossier entre la pente corallienne et l’herbier au fond du lagon. Vraisemblablement cette espèce vit dans l’épaisseur du sédiment en milieu interstitiel, ou en surface avec simplement les siphons ouverts en surface du sable. Le nom de l’espèce fait allusion au récif (cautes en latin). L’espèce se présente comme de petites sphères de 3 à 4 mm de diamètre (fig. 3, A), en partie couvertes de sable aggloméré par la tunique. Les siphons contractés ne sont pas 499 saillants ; ils sont proches l’un de l’autre. A l’opposé des siphons on trouve une touffe de rhizoïdes qui agglomèrent un peu de sable. La tunique est très transparente et laisse voir le tube digestif. La musculature est spectaculaire (fig. 3, B). Les muscles longitudinaux des siphons s’épaississent pour former des rubans courts et épais. Le reste de la musculature des siphons est formé de fibres circulaires fines, sauf un muscle annulaire net situé sous le cercle de tentacules au siphon buccal. L’aspect figuré (fig. 3, B) est très contracté. Il est probable que les muscles sont plus allongés quand les siphons sont étendus. Il existe deux champs de muscles courts de chaque côté de l’endostyle qui se prolongent à droite par une bande qui, l’animal n’étant pas ouvert, s’implante au niveau de l’estomac. La partie du manteau appliquée contre l’estomac, à droite, est dépourvue de muscles. On compte une vingtaine de grands tentacules de trois ordres, régulièrement disposés et implantés à la base d’une crête élevée dont la marge porte quelques boutons. Le bourrelet péricoronal est formé de deux lames. Il ne forme pas de V dorsal. Le tubercule vibratile consiste en un simple trou. Il est situé dans une poche entre les deux siphons, qui est probablement un artéfact dû à la contraction. Ainsi, le bourrelet péricoronal paraît se rapprocher du cercle de tentacules dans la partie dorsale. Il y a six rangées transversales de sept à neuf infundibula de chaque côté. Chaque rangée est séparée de la suivante par un sinus transverse qui porte sept à neuf papilles en T à branches longues. Dans la partie moyenne de la branchie (fig. 3, D), il y a plus de papilles que d'infundi- bula ; par contre, dans la partie dorsale, des papilles s’éloignent les unes des autres et il y a plus d’infundibula que de papilles. Les sinus transverses traversent toute la branchie et portent une papille pointue qui représente le raphé. Il n’y a pas de lame continue sous le raphé. Le tube digestif (fig. 3, B-C) décrit une boucle fermée. L’œsophage très court donne accès à un estomac globuleux situé sous la branchie ; l’axe ventral du corps, matérialisé par le raphé rétropharyngien, coupe la boucle intestinale en son milieu de l’entrée de l’œsophage à l’extrémité de l’endostyle. Ainsi, l’estomac se trouve dans la partie droite du corps. L’intestin décrit une boucle qui déborde dans la partie gauche du corps ; l’anus possède des lobes pointus. La partie mâle de la gonade est située sur la face interne de l’estomac et s’insère entre lui et l’ovaire (fig. 3, B-C) ; elle est formée par des acini allongés ramifiés. L’ovaire massif est situé surtout entre les deux branches de la boucle intestinale. L’oviducte est externe, le spermiducte interne. Les deux canaux se terminent au même niveau, au-dessus de l’anus, par des papilles allongées parallèles. Nous n’avons pas trouvé de larves. Remarques Le genre Adagnesia dans la zone littorale n’est connu que par cinq espèces. Adagnesia cautis n. sp. ne possède qu’une rangée de stigmates spiralés entre deux sinus transverses comme A. henriquei Monniot & Monniot, 1983, de la région magellanienne. Les autres espèces, deux australiennes A. opaca Kott, 1963 et A. venusta Kott, 1985, et une japonaise A. vesiculophora Nishikawa, 1982, possèdent deux rangées de stigmates entre deux sinus. 500 Famille des Perophoridae Cinq espèces avaient été signalées en Nouvelle-Calédonie ; les nouvelles récoltes ont permis de découvrir quatre espèces supplémentaires dont deux nouvelles. Perophora fascia n. sp. (Fig. 4) Type : MNHN P2 PER 43. Cette espèce a été trouvée devant Nouméa dans la baie des Citrons par une quinzaine de mètres de profondeur. Elle forme des colonies possédant des stolons épaissis, rigides, mais ramifiés. La croissance s’effectue par l'extrémité dressée des stolons. La forme des colonies n’est pas facile à déterminer car elles vivent mélangées à des algues et des hydraires dressés. Les zoïdes sont nus, transparents et marqués par un cercle blanc autour des siphons ; on distingue l’estomac jaune par transparence. Les zoïdes sont implantés sur le stolon rigide par l’intermédiaire d’une petite tige, elle aussi rigide. Par contre, la partie du pédoncule proche du zoïde est souple. Il n’existe pas d'anneaux rappelant des stolons d’hydraires comme chez P. hutchisoni et P. namei. Les siphons sont courts et ne paraissent pas lobés ou avec huit lobes très obtus. Les siphons sont ancrés dans la tunique par des filaments vivement colorables qui miment des tentacules. La musculature des siphons est très fine ; elle est formée de fibres isolées circulaires et longitudinales, limitées aux siphons et qui ne forment pas de rubans. La musculature transverse, puissante, formée de rubans anastomosés forme une écharpe (d’où le nom de l’espèce) postérieure au siphon cloacal (fig. 4, A). Les tentacules sont très longs et très fins, les plus grands pouvant atteindre 0,5 mm. On en compte une cinquantaine d’au moins quatre ordres régulièrement alternés. Le bourrelet péricoronal est formé de deux lames très élevées, décrivant des festons réguliers d’allure caractéristique, visibles à travers le manteau (fig. 4, A-C). Cette image peut être renforcée par la présence presque constante d’un protozaire parasite au fond de chaque ondulation de la lame antérieure, qui leur donne l’aspect d’ocelles. Le tubercule vibratile est en forme d’urne s’ouvrant par un simple trou. Il n’y a aucune relation entre le tubercule vibratile et le raphé qui est formé de quatre languettes transverses peu saillantes. La branchie comprend quatre rangées de stigmates. La première rangée est en partie divisée en deux, surtout dorsalement et ventralement, avec des stigmates non divisés dans les parties latérales (fig. 4, A-B). Le premier rang est recoupé par un sinus transverse continu, portant des papilles, même au niveau des stigmates indivis. Il n’y a aucune trace de division des stigmates dans les trois rangées postérieures. On compte de quinze à dix-huit sinus longitudinaux de chaque côté, souvent incomplets, et vingt à vingt-cinq stigmates par demi-rang. Le tube digestif est très postérieur. L’œsophage long donne accès à un estomac en navette sans aucune ornementation à l’exception de la typhlosole. L’estomac est coupé nettement dans sa partie pylorique (fig. 4, D) et l’épithélium digestif change d’aspect. L’intestin moyen débute par des caeca peu marqués mais très colorables. L’anus est vaguement bilobé. - 501 — Fig. 4. — Perophora fascia n. sp. : A et B, faces droite et gauche ; C, région neurale ; D, tube digestif et gonades en vue interne. Il n’y a qu’un seul testicule en poire situé non pas au fond de la boucle intestinale, mais au niveau de l’estomac. L'ovaire peu développé est situé beaucoup plus dorsalement. Le spermiducte se termine sur l’anus. Remarques Les exemplaires de Nouvelle-Calédonie appartiennent à un groupe d’espèces comprenant P. hutchisoni Macdonald, 1859, qui vit à l’ouest et au sud de l’Australie, P. namei Hartmeyer & Michaelsen, 1928, des Philippines, également signalé en mer du Corail (Kott, 1985) et P. boltenia Michaelsen, 1922, du sud de la Nouvelle-Zélande (île Stewart). Toutes ces espèces ont en commun l’existence d’un stolon rigide. P. namei a un axe unique, très rigide ; la colonie peut atteindre 15 cm de haut et les zoïdes n’ont que quatre rangs de stigmates. — 502 — P. hutchisoni et P. boltenia sont probablement synonymes ; ce sont aussi des espèces monoaxiales dressées dont la tunique est en partie incrustée de sable. Il y a cinq rangées de stigmates mais aucune des descriptions ne précise si les deux premiers rangs proviennent de la division d’une rangée primitive ou si les cinq rangs apparaissent simultanément. Michaelsen (1922) figure cinq rangs complètement séparés, mais le dessin est trop régulier pour ne pas être schématique. La gonade mâle est formée d’un seul testicule comme chez P. fascia n. sp. mais il est situé au fond de la boucle intestinale. L’ovaire, inconnu chez P. boltenia , est très peu développé chez P. hutchisoni et situé, comme chez l’espèce de Nouvelle-Calédonie, au niveau de la partie antérieure de l’estomac (aucun exemplaire des espèces de ce groupe n’a été décrit avec une gonade femelle fonctionnelle). La musculature de P. hutchisoni comprend un champ de fibres transverses dorsal qui s’étend de part et d’autre du siphon cloacal. Perophora clavata Kott, 1985, de Bass Strait, a un aspect semblable, en grappe, avec cinq rangs de stigmates mais possède un testicule multilobé très différent. Ecteinascidia jacerens Tokioka, 1954 (Fig. 5, A-E) Ecteinascidia jacerens : Nishikawa, 1986 : 45, fig. 4 — Iles Gilbert. En Nouvelle-Calédonie cette espèce de petite taille (4 à 6 mm) vit sur la pente externe du récif. Les zoïdes sont plus ou moins couchés sur le substrat et réunis par des stolons assez longs, si bien que les colonies ne forment pas de plaques denses. La coloration est verdâtre ou jaunâtre sans lignes pigmentaires remarquables. La tunique est fine, transparente et nue. La musculature transversale est formée de fibres longues, anastosomées dans la partie dorsale du corps (fig. 5, A). Ces fibres proviennent en partie de la musculature radiaire des siphons, surtout du siphon cloacal. Il n’y a pas de fibres postérieures au siphon cloacal. Latéralement, l’extension de la musculature est variable en fonction de la disposition des zoïdes sur le substrat. Elle ne couvre pas la partie ventrale du corps située contre le substrat (fig. 5, B). Les tentacules au nombre de vingt-quatre sont de trois ordres régulièrement alternés. La ligne d’insertion forme des ondulations régulières avec les plus grands tentacules situés le plus postérieurement (fig. 5, C). Le bourrelet péricoronal est formé de deux bourrelets subégaux. A gauche du tubercule vibratile en forme d’urne s’ouvrant par un simple trou, les lames du bourrelet forment une structure saillante en forme de cuillère, qui s’étale sur l’espace entre les tentacules et le bourrelet. Cette structure ne forme pas une papille pointue comme chez beaucoup de Perophoridae. Le raphé est formé de languettes triangulaires, aplaties transver¬ salement et non reliées par une membrane. La branchie compte de douze à quatorze rangs de stigmates et une quinzaine de sinus longitudinaux de chaque côté. Il n’y a qu’un à deux stigmates par maille. Il n’y a pas de figures de multiplication des éléments branchiaux chez nos spécimens. Le tube digestif (fig. 5, D-E) forme une boucle presque fermée. L’intestin moyen atteint le huitième rang de stigmates avant de se rapprocher de l’estomac. Le rectum est en général très court ; sa disposition peut varier en fonction de la place du siphon cloacal, elle-même dépendante de la disposition du zoïde sur le substrat. L’œsophage (fig. 5, D) débouche dans l’estomac sur la face externe de celui-ci. L’estomac globuleux possède deux champs glandulaires latéraux nets. L’intestin moyen débute par des caeca très nets. L’anus est bilobé. — 503 - Fig. 5. — A-E : Ecteinascidia jacerens Tokioka, 1954 : A et B, faces droite et gauche ; C, région neurale ; D et E, faces externe et interne du tube digestif. F : Ecteinascidia nexa Sluiter, 1904, région neurale. Quand elle est développée la gonade occupe toute la boucle intestinale. Le testicule est formé de peu de lobes (fig. 5, D-E) situés plutôt sur la face externe. L’ovaire est plutôt interne et contient quelques gros œufs. Il n’est pas fonctionnel dans les zoïdes figurés. Les canaux spermatiques se réunissent, en formant une patte d’oie, dans un spermiducte non dilaté. Nous n’avons pas observé de zoïdes incubateurs. Remarques E. jacerens est très bien caractérisée par sa musculature transverse qui est exclusivement localisée entre les siphons ; aucune espèce connue de la région ne présente ce caractère. Cette musculature chez les exemplaires de Nouvelle-Calédonie est plus régulière que chez les exemplaires des îles Gilbert, décrits par Nishikawa (1986), dont les fibres ont plus tendance à s’anastomoser. L’espèce tahitienne E. faaopa Monniot et Monniot, 1987, se différencie par sa forme, son testicule bilobé et la présence d’une lame raphéale unissant les papilles du raphé. On trouve dans le lagon, fixées sur des Algues (Sargasses), des colonies souvent importantes de zoïdes verts ou jaunes de petite taille (2 à 4 mm), qui vivent couchés ou dressés. Comme E. jacerens ces exemplaires, tous immatures, sont caractérisés par un réseau de muscles transverses entre les siphons. Les muscles sont moins nombreux et plus anastomosés que chez les exemplaires figurés ici. En attendant des exemplaires adultes, c’est provisoirement que nous rattachons ces exemplaires à Ecteinascidia jacerens. Ecteinascidia nexa Sluiter, 1904 (Fig. 5, F) Ecteinascidia nexa Sluiter, 1904 : 11, pi. 3, fig. 1-5 — Malaysie. Kott, 1985 : 94, fig. 39, pi. 2 d-f — Australie. Nishikawa, 1986 : 42, fig. 3 — lies Salomon. Nos exemplaires ont été récoltés au sud de la Nouvelle-Calédonie, cap N’Doua, 15 m. Bien qu’ils ne soient pas adultes ils correspondent aux descriptions de Kott et de Nishikawa. La colonie est formée d’une cinquantaine de zoïdes de 5 à 6 mm, dressés sur un pédoncule et proches les uns des autres. La coloration d’ensemble est jaune opaque avec un anneau jaune vif autour des siphons, ce qui correspond exactement à la planche couleur de Kott (1985, pl. 2, fig. d et f). La musculature transversale est régulière et divisée en deux champs égaux par le siphon cloacal. Le manteau est rendu opaque par des cellules sanguines. La ligne de cellules sensorielles qui forme les tentacules est circulaire. Les tentacules sont implantés en retrait par rapport à cette ligne et lui sont réunis par une profonde indentation (fig. 5, F). On compte une cinquantaine de tentacules de quatre à cinq ordres, les plus grands étant les plus postérieurs. Une structure semblable a été décrite chez Ascidia challengeri. Le bourrelet péricoronal est formé de deux lames très inégales : la postérieure basse et large, l'antérieure mince et haute et formant des ondulations irrégulières. Il n’y a pas de lame élevée à gauche du tubercule vibratile. Le tubercule vibratile en urne s’ouvre par un simple trou. Il n’y a pas de languette saillante sous le tubercule vibratile. Le raphé est formé de languettes transversales longues et réunies par une membrane très basse. On compte vingt-deux rangs de stigmates avec environ vingt-cinq sinus longitudinaux de chaque côté, dont les plus ventraux et les plus dorsaux sont incomplets. Il n’y a qu’un stigmate arrondi par maille. Quelques stigmates supplémentaires percent çà et là la branchie. Le tube digestif forme une double boucle marquée. Le sommet de la boucle atteint le septième rang à partir du bas ; le creux de la boucle secondaire n’est qu’au niveau du troisième rang et l’anus s’ouvre au onzième rang. L’œsophage débouche à la partie tout à fait postérieure de l’estomac globuleux. L’intestin possède des régions bien marquées et des caeca. Il n’y avait pas de gonades. Remarques La différence la plus importante entre nos exemplaires et ceux décrits par Kott et Nishikawa est la position de l’anus qui ici dépasse largement le sommet de la boucle intestinale. Ceci est peut-être dû à la forme dressée des zoïdes. Cette espèce se distingue de Ecteinascidia aequale Monniot, 1987, par la taille, de l’ordre du centimètre, par l’absence de régions marquées sur le tube digestif et par la présence de deux à trois stigmates par maille dans la branchie. Les deux espèces se distinguent d’ailleurs très facilement sur le terrain. — 505 — Ecteinascidia ndouae n. sp. (Fig. 6) Type : MNHN P2 ECT 49. Cette espèce vit aussi bien à l’extérieur du récif que dans le lagon. La colonie-type a été récoltée au cap N’Doua au sud de la Grande-Terre. Elle n’est jamais très abondante. Les zoïdes sont réunis en bouquets de quelques individus légèrement pédonculés. La coloration est jaune d’or et les rangées de stigmates sont bien visibles car les sinus transverses sont soulignés par des accumulations de pigment. Les deux siphons sont situés sur la face opposée au pédoncule et entourés par une bande de pigment. On compte six lobes aux deux siphons, ceux du siphon cloacal paraissant plus pointus que ceux du siphon buccal. La tunique est très fine, totalement transparente et nue. La musculature (fig. 6, A) comprend, au siphon buccal, un anneau de muscles circulaires avec quelques muscles radiaires. Le dernier ruban de muscles plus épais est situé sous le cercle de tentacules. La musculature du siphon cloacal est de même type mais les muscles sont plus serrés dans la partie antérieure et s’étalent postérieurement. Il n’existe aucune fibre transverse entre les deux siphons. Le champ de muscles transverses débute vers l'avant, au contact des derniers muscles circulaires du siphon cloacal, et s’étend jusqu’au niveau de la courbure de l’intestin. Latéralement, ce champ, bien délimité, atteint le milieu des faces latérales du corps. Fig. 6. — Ecteinascidia ndouae n.sp. : A, face gauche ; B, région neurale ; C, tube digestif et gonades face interne ; D, larve. — 506 On compte 32 tentacules de quatre ordres régulièrement disposés, longs et fins ; les plus grands étant aussi longs que le siphon buccal. Ils sont disposés sur une crête nette soutenue par un fort anneau musculaire. Le bourrelet péricoronal est formé de deux lames : l’antérieure très fine et élevée, la postérieure large et basse. Le tubercule vibratile est situé sur un renflement du manteau. Son ouverture est simple. Il est prolongé par une papille pointue qui soutient le raphé (fig. 6, B). Le raphé est formé d’une lame élevée continue. Les sinus transverses se prolongent au-delà de cette crête par des papilles pointues dont la longueur est équivalente à la hauteur de la lame. La branchie est très fine. On compte treize rangées de stigmates et une vingtaine de sinus longitudinaux pour la plupart complets, de chaque côté. Les sinus sont un peu obliques par rapport aux stigmates et leur écartement n’est pas constant. Il y a de trois à cinq stigmates par maille. Nulle part il n’y a de figures de multiplication du nombre de rangs de stigmates ou de sinus. Le tube digestif (fig. 6, A, C) forme une boucle accentuée : une partie de l’intestin est parallèle au huitième rang de stigmates. L’œsophage est très court. L’estomac est dilaté en ampoule et possède des sillons obliques peu nets ; il se continue progressivement par l’intestin. L’anus un peu irrégulier s’ouvre au niveau du quatrième rang de stigmates. Les gonades sont situées dans la boucle intestinale ; l’ovaire central, un peu externe, est entouré d’une couronne de testicules (fig. 6, C). Les canaux spermatiques convergent au centre de l’ovaire pour former un spermiducte élargi qui suit le rectum et s’ouvre à son niveau. L’oviducte très fin se dirige vers la face droite du corps et contient les œufs en incubation. Les larves âgées sont soit dans la partie postérieure de l’oviducte soit libres dans la cavité cloacale droite. Les larves (fig. 6, D) mesurent un millimètre de diamètre. Elles possèdent trois papilles adhésives et quatre ampoules vasculaires très plates. La branchie est bien formée ; on compte dix à douze rangées de stigmates qui se perforent directement sans passer par un stade protostigmatique. Les papilles de la branchie se forment en même temps. Remarques Le plan de la musculature des Perophoridae semble être très stable et pouvoir servir de critère taxonomique, de même que la forme du tube digestif des gonades et de la branchie. Cette espèce se rapproche beaucoup de Ecteinascidia diaphanis et de E. thurstoni sensu Kott, 1985, par la musculature qui ne comporte pas de fibres transverses en avant du siphon buccal. Mais ces deux espèces sont de plus grande taille et ont un tube digestif dont l’intestin n’est jamais parallèle à une rangée de stigmates. E. ndouae n. sp. ressemble beaucoup à E. hedwigiae Michaelsen, 1918, des côtes du Natal par la forme du tube digestif et la musculature. E. hedwigiae possède quinze rangs de stigmates et dix-huit sinus longitudinaux de chaque côté, mais le raphé est formé de languettes séparées jusqu’à la base. Michaelsen (1918) figure la région neurale et la languette qui l’accompagne bien qu'elle soit séparée du raphé (pl. 33, fig. 1 a, b). La colonie de E. hedwigiae n’était pas complètement adulte et aucune remarque ne peut être faite concernant les gonades. - 507 - Famille des Ascidiidae Au cours de premières récoltes effectuées en 1985, je n’avais pas trouvé d’échantillons correspondant à ceux que Tokioka (1961) avait décrits de Nouméa sous le nom de Ascidia gemmata. Les quatre exemplaires de Tokioka ont été réexaminés par Nishikawa (1986). Le plus grand, qui a été figuré, appartiendrait à l’espèce A. glabra alors que les trois petits seraient des A. gemmata. En 1987, j’ai trouvé des populations de ces deux espèces dans la baie de la Dumbéa près de la presqu’île de Ducos. Les deux populations sont mélangées. Ascidia gemmata Sluiter, 1895 (Fig. 7) Ascidia gemmata : Kott, 1985 : 37, fig. 10 e-i - Australie. Nishikawa, 1986 : 52 - Iles Salomon, part Ascidia gemmata : Tokioka, 1961 : 107 (petits spécimens) - Nouméa. Cette espèce, d'un beau rouge à l’état vivant, devient noirâtre dans le fixateur. Nous l’avons trouvée dans la baie de la Dumbéa devant Ducos. L’espèce vit fixée sur des algues (Halimeda) ou des débris coralliens. Les exemplaires mesurent 3 cm de long sur 1 cm de large. Le siphon cloacal s’ouvre au milieu de la face dorsale. La tunique est transparente. La coloration est concentrée dans le manteau. A l’état fixé, cette espèce ressemble beaucoup à A. melanostoma mais, chez cette dernière, la coloration noirâtre se trouve aussi dans la tunique. La tunique contient un réseau régulier de vaisseaux qui atteignent la couche externe et forment des petites papilles molles. La tunique peut agglomérer des corps étrangers. Le manteau est en partie rendu opaque par la coloration. La musculature est, sur la face gauche, confinée au siphon buccal et à une bande dorsale. Elle recouvre toute la face droite à l’exception d’une zone située au milieu de la face ventrale (fig. 7, A-B). Elle est caractérisée par quelques fibres plus développées qui tendent à former un réseau entre les siphons (le siphon cloacal étant nettement déplacé vers la face droite). Il y a un grand nombre de lobes au siphon buccal et beaucoup moins au siphon cloacal. Il y a une quarantaine de tentacules falciformes, disposés en trois ou quatre rangs, sur un fort anneau musculaire. Le bourrelet péricoronal est proche du cercle de tentacules dans la partie dorsale et plus éloigné au niveau de l’endostyle. Il est formé de deux lames égales. Il n’y a pas d'indentation dorsale nette. La surface entre les tentacules et le bourrelet péricoronal est couverte de fines papilles. Le tubercule vibratile est moyen, peu saillant, en C ouvert vers la gauche. Le ganglion nerveux est distant de deux fois sa longueur du tubercule vibratile. Le raphé est élevé et nettement enroulé vers la droite. Il n’est double que sur une petite partie de la distance entre le tubercule vibratile et le ganglion nerveux. Il possède des contreforts nets à gauche, formant de petites papilles qui dépassent peu la lame du raphé. Le raphé s’abaisse au niveau de l’entrée de l’œsophage et disparaît pour laisser place à une rangée de papilles dans la partie postérieure. A droite, au niveau et sous l’entrée de l’œsophage, on trouve des papilles semblables. — 508 — 1 cm Fig. 7. — Ascidia gemmata Sluiter, 1895 : A et B, faces droite et gauche ; C, tube digestif face interne. La branchie est régulière et présente un gaufrage net. On compte au niveau du sommet de la boucle intestinale trente-sept sinus à gauche et quarante-cinq à droite. Les mailles sont petites, carrées, et contiennent quatre à six stigmates courts. Les papilles sont grandes avec des carènes latérales marquées. Il n’y a de sinus parastigmatiques et de papilles intermédiaires qu’en cas de division des rangées de stigmates. Le tube digestif (fig. 7, B-C) forme une double boucle très fermée. L’estomac est élargi et couvert d’une glande hépatique jaunâtre. L’anus qui s’ouvre un peu en retrait du siphon cloacal possède deux lèvres ourlées. Chez un autre exemplaire le siphon cloacal étant moins postérieur, le rectum est plus long et s’ouvre presque au niveau du sommet de la boucle, mais un peu en retrait du siphon cloacal. Les gonades (fig. 7, C) n’étaient pas très développées. La partie femelle vivement pigmentée, en rouge sur le vivant, en noir après fixation, est surtout visible sur la face interne du tube digestif mais elle peut certainement déborder à l’extérieur de la boucle. La partie mâle ne recouvre pas le sommet de la boucle intestinale. Oviducte et spermiducte s’ouvrent près de l’anus. Remarques Cette espèce ressemble beaucoup à A. melanostoma Sluiter, 1885, mais possède une pigmen¬ tation limitée au manteau, une boucle intestinale avec une courbure beaucoup plus marquée et une autre disposition de la gonade femelle. — 509 — Ascidia glabra Hartmeyer, 1922 (Fig. 8) Ascidia glabra : Kott, 1985 : 37, fig. 11 — Australie (New South Wales et Queensland). Nishi- kawa, 1986: 55, fig. 7, c — lies Salomon. part Ascidia gemmata : Tokioka, 1961 : 107, fig. 5 — Nouvelle-Calédonie (exemplaire de 50 mm de long). Les spécimens mesurent entre 4,5 et 5 cm de longueur sur 2 de large. Les siphons sont situés l’un près de l’autre à la partie antérieure du corps. Ils sont saillants et marqués de côtes. En fonc¬ tion du support, l’animal est fixé par une portion variable de sa face gauche sur au moins la moitié de la longueur du corps. La tunique est épaisse, assez dure, parcourue par des vaisseaux sanguins ramifiés qui viennent très près de la surface mais qui ne forment pas de papilles. La tunique est lisse et sans épibiontes. Les siphons apparaissent ridés avec des côtes nettes soulignées par des lignes de vaisseaux sanguins élargis situés dans les sillons. Le manteau est, dans le fixateur, translucide et non pigmenté. Le siphon cloacal est long, le buccal paraît lui aussi allongé, mais la branchie remonte très haut dans le siphon. Les lobes des siphons sont marqués d’une tache occulaire (fig. 8, A). Chez un exemplaire on en compte neuf au siphon buccal et dix au cloacal. Les lobes sont frangés par des digitations très fines. La muscula¬ ture de la face droite (fig. 8, A) est constituée d’une couche interne dense de fibres transverses. La couche externe contient des muscles longs, partant des siphons et se terminant contre l’endostyle ou à la partie tout à fait postérieure du corps. Sur la face gauche, la musculature ne dépasse pas le tiers antérieur du corps (fig. 8, B). Les tentacules, disposés en au moins cinq ordres de tailles très différentes, au nombre d’une soixantaine, se disposent sur une crête nette. Le bourrelet péricoronal est formé de deux lames parallèles égales. Le V dorsal est très peu prononcé (fig. 8, D). Le tubercule vibratile assez gros, saillant, forme un S couché saillant. Le bourrelet péricoronal est situé très près du cercle de tenta¬ cules. L’aire pérituberculaire est couverte de petites papilles. Celles-ci se trouvent aussi en avant de la crête tentaculaire. Le ganglion nerveux est éloigné du tubercule vibratile de quatre à six fois sa longueur. Le raphé forme une double lame sur cette distance. Le raphé est élevé avec des papil¬ les qui prolongent les contreforts de sa face gauche et de très petites dents entre elles. Sa face droite est dépourvue de contreforts mais couverte de petites papilles (fig. 8, E). Le raphé con¬ tourne l’entrée de l’œsophage et se prolonge jusqu’à la partie postérieure de la branchie en dimi¬ nuant un peu de hauteur. A droite du raphé, il existe un vaste espace imperforé parcouru par des crêtes transverses correspondant à certains sinus transverses. Au niveau de l’entrée de l’œsophage (fig. 8, F), on trouve un raphé droit bas, à crête digitée, qui s’étend jusqu’à la base de la branchie. La branchie s’étend au-delà du tube digestif. On compte, dans la partie la plus large, une soixantaine de sinus longitudinaux à gauche et une dizaine de plus à droite. Ce nombre diminue nettement vers le siphon buccal par disparition des sinus au contact du raphé. La branchie est nettement gaufrée. Les sinus longitudinaux portent de grandes papilles très saillantes (fig. 8, G) ; elles possèdent de chaque côté un petit bouton fortement colorable, formé de cellules analogues à celles de leur crête ciliée. Les mailles sont carrées, ou un peu allongées longitudinalement, et contiennent de quatre à six stigmates en fonction du gaufrage. Il n’y a ni papilles intermédiaires, ni sinus parastigmatiques, sauf en cas de dédoublement d’une rangée de stigmates. — 511 — Le tube digestif a une paroi translucide. L’estomac possède de fines cannelures internes visibles par transparence. L'intestin postérieur est gonflé, le rectum large se termine par un anus béant à lobes aplatis (fig. 8, C). La gonade femelle occupe tout le centre des deux boucles intestinales en débordant un peu sur la face interne. La partie mâle s’étend surtout sur la dilatation intestinale. Le spermiducte s’ouvre par une papille simple au niveau de l’anus. Tube digestif et gonades sont enrobés dans un tissu translucide contenant de nombreux vaisseaux sanguins et de grosses vésicules d’accumulation, peu visibles et sans concrétions marquées. La surface interne du tube digestif est recouverte de petites vésicules claires qui ressemblent à des endocarpes. Remarques Nos spécimens correspondent bien aux descriptions précédentes de l’espèce A. glabra. Ascidia munda Sluiter, 1897 Ascidia munda : Monniot C., 1987 : 13, fig. 6 - Nouvelle-Calédonie. En 1987, je ne disposais que de petits exemplaires de cette espèce (moins de 3 cm). Des spécimens de 6 cm ont été récoltés depuis et tous les caractères sont confirmés à l’exception de la coloration des œufs qui peut varier et être blanche. Les différences constatées avec la description de Kott (1985) subsistent. Chez les exemplaires de la Nouvelle-Calédonie le tubercule vibratile n’occupe pas la totalité du V profond du bourrelet péricoronal. La forme du tubercule vibratile n’est pas la même. Le raphé est ici nettement digité au niveau des contreforts gauches et ne possède pas les lobes intermédiaires de A. glabra. En Nouvelle-Calédonie, les quatre espèces à.'Ascidia les plus fréquentes peuvent se distinguer par la forme du tube digestif et la musculature : — Ascidia sydneiensis Stimpson, 1855, possède une musculature interrompue au centre de la face droite et un élargissement de la branche postérieure de l’intestin ; — Ascidia munda Sluiter, 1897, possède une musculature du même type et un élargisse¬ ment plus discret de l’intestin, limité au fond de la boucle secondaire ; — Ascidia glabra Hartmeyer, 1922, a une musculature continue à droite et un élargissement de l’intestin postérieur ; - Ascidia gemmata Sluiter, 1895, a une musculature continue et pas d’élargissement significatif de l’intestin. Ascidia dorsalis Monniot C., 1987 Les nouveaux exemplaires récoltés en 1987 présentent le sillon caractéristique figuré par Kott (1985) dans sa description de Ascidia libérât a non Sluiter = Ascidia dorsalis (voir Monniot C., 1987). — 512 — Ascidia sulca n. sp. (Fig. 9) Type : MNHN P5 ASC.B 212. Cette petite espèce a été trouvée à l’extérieur du récif barrière au sud de la passe de Boulari. La taille est d’environ 1 cm ; l’espèce vit couchée sur la face gauche entre des branches de madrépores. La tunique est incolore, transparente et parcourue par un réseau de sinus sanguins dont certaines extrémités atteignent la surface et forment des papilles molles. Les siphons assez proches l’un de l’autre ne semblent pas saillants ; ils sont vaguement lobés : les lobes sont très plats et ne sont pas soulignés par des taches pigmentaires. La tunique est mince et un peu rigide. La musculature couvre toute la face droite d’un réseau à mailles irrégulières formé par les fibres radiaires des deux siphons et la musculature transverse. A gauche, la musculature est réduite au tiers antérieur et à la partie dorsale (fig. 9, B). Fig. 9. — Ascidia sulca n. sp. : A et B, faces droite et gauche ; C, tube digestif face interne ; D, région neurale. — 513 — Les tentacules, une soixantaine de trois ordres régulièrement alternés, sont implantés tous au même niveau sur un anneau musculaire net. En avant des tentacules, on trouve un velum cir¬ culaire ; chaque tentacule est relié à la crête de ce velum par deux bandes de cellules vivement colorables (fig. 9, D). C’est cet aspect qui justifie le nom de l’espèce (de sulcus = sillon). Le bour¬ relet péricoronal est formé de deux lames inégales, la postérieure étant la plus développée. Il est très proche du cercle de tentacules dans la région dorsale et plus éloigné ventralement. Il ne forme aucune indentation au niveau du tubercule vibratile qui est un simple trou (fig. 9, D). Le ganglion nerveux est proche du tubercule vibratile. Le raphé est bas ; il débute dès le ganglion nerveux et se termine progressivement au niveau de l’entrée de l’œsophage. La marge est entière, les contreforts qui prolongent les sinus transverses gauches atteignent la marge sans la dépasser. Il n’y a pas de modification des sinus transverses droits à hauteur de l’entrée de l’œsophage. La branchie est fine et non gaufrée. Elle ne s’étend pas sous la boucle intestinale. On compte trente-sept sinus longitudinaux à droite et un peu moins à gauche. Les sinus sont complets, très fins, les papilles sont saillantes, arrondies et aplaties transversalement, sans expansions latérales. Il n’y a que deux stigmates allongés par maille. Nulle part dans la branchie on ne trouve de sinus parastigmatiques ni de papilles intermédiaires. Il n’y a pas non plus de figures de croissance dans la branchie. Le tube digestif (fig. 9, B-C) forme une double boucle nette dans la moitié postérieure du corps. L’œsophage long et fin donne accès à un estomac globuleux non ornementé qui se termine dans la région pylorique par une ligne nette. L’intestin antérieur présente quelques constrictions peu visibles ; l’anus est lisse. Le contenu digestif est organisé en pelotes fécales ovoïdes. Les gonades sont uniquement disposées sur la face interne du tube digestif. L’ovaire recouvre une grande partie de la boucle (fig. 9, C) et forme un oviducte dilaté externe par rapport au rectum. Les testicules sont peu dévelopés et situés essentiellement sur l’estomac. Le spermiducte est interne. Les papilles génitales débouchent ensemble au niveau de l’anus. Remarques Cette espèce malgré sa petite taille est bien adulte et semble, dans ce milieu, avoir sa taille normale. Par sa structure branchiale, avec seulement deux stigmates par maille, elle se rapproche de toute une série d’espèces décrites d’Indonésie ou d’Australie. Elle se distingue de : — A. capillata Sluiter, 1887 (Kott, 1985), qui possède une membrane tunicale pénétrant dans la boucle intestinale ; — A. kuneides Sluiter, 1887, qui a une aire pérituberculaire papilleuse, une branchie dépassant largement le tube digestif et un épaississement intestinal ; — A. nodosa Sluiter, 1887, qui serait proche de A. munda d’après Kott (1985) qui a revu le type ; — A. limpida Sluiter, 1904, qui a un tubercule vibratile situé dans un V profond et un raphé avec des papilles longues et pointues ; — A. tricuspis Sluiter, 1904, qui a des papilles branchiales avec des expansions latérales très nettes (qui justifient le nom de l’espèce), un siphon cloacal terminal et un rectum dirigé vers l’arrière ; 514 — A. nerea Kott, 1985, qui n’a pas de musculature dans la partie centrale de la face droite et une boucle intestinale formant une triple courbure. Elle semble très proche d’A. munda. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Brewin, B. I., 1950. — Ascidians of New Zealand. Part IV. Ascidians in the vicinity of Christchurch. Trans. R. Soc. N.Z., 78 (2-3) : 344-353. Hartmeyer, R., 1906. — Ein Beitrage zur Kenntnis der japanischen Ascidienfauna. Zool. Anz., 31 (1) : 1-31. Hoshino, Z., & T. Nishikawa, 1985. - Taxonomic studies of Ciona intestinalis (L.) and its allies. Pubs Seto mar, biol. Lab., 30 (1-3) : 61-79. Kesteven, H. H., 1909. — Studies on tunicata. Proc. Linn. Soc. N.S.W., 34 : 276-295. Kott, P., 1952. - The ascidians of Australia. I. Stolidobranchiata Lahille and Phlebobranchiata Lahille. Aust. J. mar. Freshwat. Res., 3 (3) : 205-334. — 1985. — The australian ascidiacea. Part I. Phlebobranchiata and Stolidobranchiata. Mem. Qd Mm., 23 : 1-440. Kott, P., & I. Goodbody, 1980. - The ascidians of Hong Kong. In : B. S. Morton & C. K. Tseng, The marine flora and fauna of Hong Kong and Southern China. Hong Kong Univ. Press : 503-554. Macdonald, J. D., 1862. — On a new genus of Tunicata occurring on one of the Bellona Reefs. J. Linn. Soc ., London, 6. Michaelsen, W., 1918. — Ascidia Ptychobranchia und Diktyobranchia des Roten Meeres. Denkschr. Akad. Wiss., Wien, 95 : 1-121. 1922. — Ascidiae Ptychobranchiae und Diktyobranchiae von Neuzeeland und den Chatham-Insel. Vidensk Meddr. dansk. naturh. Foren., 73 : 359-498. Millar, R. H., 1975. — Ascidians from the Indo-west-Pacific region in the Zoological Museum, Copenhagen (Tunicata, Ascidiacea). Steenstrupia, 3 : 205-336. Monniot, C., 1987. — Ascidies de Nouvelle-Calédonie. I. Phlébobranches du lagon. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris , 4 e sér., 9, A, (1) : 3-31. Monniot, C., et F. Monniot, 1987. — Les ascidies de Polynésie française. Mém. Mus. natn. Hist, nat., Paris, (A), 136 : 1-155. Monniot, C., et F. Monniot, 1991. Peuplements d'ascidies profondes en Nouvelle-Calédonie : diversité des stratégies adaptatives. In : Résultats des Campagnes Musorstom. Mém. mus. natn. Hist, nat., Paris, (sous presse). Nishikawa, T., 1986. — Ascidians from the Gilbert and Solomon Islands and Nauru. I. Perophoridae, Ascidiidae and Corellidae. Proc. jap. Soc. syst. Zook, 32 : 30-78. Sluiter, C. P., 1887. — Einfache Ascidian aus der Bai von Batavia. Naturk. Tijdschr. Ned.-Indie, 46 : 242-266. 1904. — Die Tunicaten der Siboga-Expedition. Pt. I. Die socialen und holosomen Ascidien. Siboga Exped., 56A : 1-139. Tokioka, T., 1954. — Invertebrate fauna of the intertidal zone of the Tokara Islands. VII. Ascidians. Pubis Seto mar. biol. Lab., 3 : 239-264. — 1961. — Ascidians collected during the Melanesia expedition of the Osaka Museum of Natural History. 1. Ascidians presented by Dr. R. L. A. Catala of the Aquarium of Nouméa. Pubis Seto mar. biol. Lab., 9 (1) : 103-138. — 1971. — A new species of Rhopalaea from the Pacific coast of Costa Rica (Tunicata, Ascidiacea). Pubis Seto mar. biol. Lab., 19 (2-3) : 119-122. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris , 4' sér., 12, 1990 (1991), section A, n° s 3-4 : 517-529. Ascidies de Nouvelle-Calédonie IX. Le genre Trididemnum par Françoise Monniot Résumé. Parmi les huit espèces du genre Trididemnum identifiées dans la zone littorale de Nouvelle-Calédonie, deux sont nouvelles, trois autres espèces contiennent des algues unicellulaires symbiotes ; elles ont une large répartition indo-pacifique. Les trois espèces restantes sont également connues dans l’Indo-Pacifique tropical. Abstract. — Among the eight species of the genus Trididemnum identified in New-Caledonian shallow waters, two are new to science. Three other species, widely distributed along the indo-pacific tropical coasts, contain endosymbiotic unicellular algae. The remaining three other species also have a wide indo-pacific distribution. F. Monniot, UA 699 du CNRS, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national d'Histoire naturelle, 55, rue Buffon, 75005 Paris. De nombreuses récoltes d’ascidies ont été faites en plongée dans le lagon de Nouvelle- Calédonie, surtout dans la région sud, ainsi que dans les îles voisines. Un travail d’identification, ayant pour premier but un inventaire puis une étude écologique du lagon, a débuté depuis quelques années et se poursuit. Dans la famille des Didemnidae, le genre Trididemnum est le seul étudié dans le présent travail, avec huit espèces dont deux sont nouvelles. Trois espèces contiennent des algues unicellulaires symbiotes dans leurs cavités cloacales communes. Ce sont Trididemnum cyclops, T. paracyclops et T. miniatum. Ce sont des espèces à large répartition dans la zone tropicale de l’océan Indien et du Pacifique ouest. Pour ces espèces la symbiose est obligatoire. T. cerebriforme est également une espèce indo-pacifique, si variable qu’il est permis de se demander si elle ne représente pas en fait plusieurs espèces très proches que les caractères anatomiques étudiés ne suffisent pas à isoler. Certaines colonies, à très faible profondeur, portent à leur surface des Prochloron symbiotes. T. banneri peut être facilement confondu avec T. cerebriforme. Décrite dans les îles du Pacifique central, puis retrouvée en Polynésie, cette espèce n’a pour le moment qu’une répartition limitée vers l’ouest à la Nouvelle-Calédonie. T. discrepans vit en Indonésie, aux Philippines, aux Fiji et sur la Grande Barrière Australienne. Sa présence n’est donc pas surprenante en Nouvelle-Calédonie. T. nubis et T. spongia sont des espèces nouvelles. 518 - Trididemnum banneri Eldredge, 1967 Synonymie : voir Monniot et Monniot, 1987 : 17. Cette espèce n’a été trouvée qu’à basse mer sur le platier au sud-est et au sud-ouest de la Nouvelle-Calédonie. Elle forme des croûtes peu étendues, lisses, d’un gris plus ou moins foncé, à surface gélatineuse. Les zoïdes irrégulièrement pigmentés en noir, surtout sur le thorax, portent toujours une tache noire en haut de l’endostyle. Les siphons buccaux sont tubulaires et courts ; il y a six lobes buccaux. Des denticules bordent la marge des siphons cloacaux. Le thorax est plus large que haut, avec onze ou douze stigmates par demi-rang dans la branchie. Les organes thoraciques latéraux sont placés à la base du 3 e rang de stigmates, à peu près au milieu des faces latérales du thorax. La taille est courte. La boucle intestinale n’est pas repliée sur elle-même en double courbure. Les larves ont trois ou quatre papilles épidermiques de chaque côté des trois papilles adhésives. Elles ont également un large thorax. L’espèce se distingue de T. cerebriforme, et en particulier de ses colonies planes, par l’aspect gélatineux de sa surface, ses spicules plus gros, ainsi que par l’anatomie des zoïdes et des larves. Cependant les espèces peuvent être facilement confondues après fixation. T. banneri porte de temps en temps à sa surface des algues unicellulaires symbiotes. Les échantillons de Nouvelle-Calédonie correspondent bien à ceux figurés par Monniot et Monniot (1987, fig. 1 et pl. 1, A, B). Trididemnum cerebriforme Hartmeyer, 1913 (Fig. 1) Trididemnum cerebriforme Hartmeyer, 1913 : 139 — Afrique du Sud; Michaelsen, 1924 : 341 Nouvelle-Zélande; Millar, 1955 : 178 — Afrique du Sud; Kott, 1981 : 185 et synonymie — Australie, Pacifique ouest et central, Philippines. Cette espèce a été récoltée en de nombreuses stations en Nouvelle-Calédonie : de 3 à 40 m dans le canal Woodin, sur les platiers du Mont Dore et de Yaté, près de l’îlot Canard à 5 m, dans la baie de Sainte-Marie à 12 m, et sur la pente externe du récif barrière de la Dumbea à 35 m. Les colonies forment soit des croûtes épaisses, souples, lobées ou non, creusées de dépressions et surmontées d’excroissances souvent développées en sortes de ponts ou de brides, soit des colonies planes minces et encroûtantes. En général, plus la colonie est grande, plus sa structure est contournée. Les plus grandes colonies dépassent facilement 10 cm. Leur épaisseur est très variable et dépend du support ; elle varie de quelques millimètres à plusieurs centimètres. La couleur devient grise ou blanche dans le formol, mais les colonies vivantes ont des couleurs diverses : gris-vert ou gris-bleu, jaunâtres, claires avec des taches brunes ou bleu intense. La tunique est fibreuse et résistante. Les canaux cloacaux sont très étendus, y compris sous les abdomens pour les colonies épaisses. La couche superficielle transparente ne contient pas de spicules, les siphons buccaux y font saillie et rendent la surface granuleuse. Les spicules ne 519 — sont denses que dans une couche enserrant la partie supérieure des thorax ; ils sont plus dispersés en profondeur dans la tunique. Leur densité est variable selon les colonies. Les spicules sont de grande taille, mais cette taille varie d’une colonie à l’autre dans une même station. Des cellules pigmentaires foncées sont dispersées dans la tunique. Les zoïdes sont d’assez grande taille : 1,2 mm. Ils possèdent des cellules pigmentaires foncées et une tache noire en haut de l’endostyle. Le thorax (fig. 1, A) est long, ainsi que le siphon buccal chez les zoïdes les moins contractés. Il y a six lobes buccaux. Le siphon cloacal est tubulaire, bordé de six lobes souvent peu nets. Il est situé à la base du thorax et dirigé postérieurement. Les organes thoraciques latéraux sont grands, circulaires, en bouton, placés au milieu des faces latérales du thorax, au niveau du 3 e rang de stigmates. Fig. 1. — Trididemnum cerebriforme : A, thorax d’un zoïde mûr ; B, thorax d’un bourgeon ; C et D, un abdomen ; E, têtard. La branchie comprend trois rangs de stigmates avec huit à dix stigmates de chaque côté dans le premier rang (fig. 1, B). Il existe un large espace imperforé dans la partie antérieure du thorax. L’appendice fixateur a une longueur variable, y compris chez des zoïdes d’une même colonie. Il est inséré très haut sur le pédoncule œsophago-rectal qui est long (fig. 1, A). Il peut ne pas dépasser celui-ci, ou avoir une longueur égale à celle de l’abdomen. L’abdomen a une taille sensiblement égale à celle du thorax. Le tube digestif, divisé en plusieurs segments bien individualisés (fig. 1, D), forme une boucle repliée sur elle-même. — 520 — l’espace interne est donc réduit. Le testicule, en une vésicule ronde unique, se place au-dessus de la boucle digestive. Il est entouré de sept à huit tours du spermiducte. Le dernier tour est souvent renflé avant la partie rectiligne terminale (fig. 1, C). L’ovaire est situé entre le postestomac et le testicule ; il comprend des ovocytes très saillants (fig. 1, C, D). Les larves (fig. 1, E) sont incubées dans la tunique au contact des cavités cloacales abdominales. Les plus grandes mesurent 700 jxm pour le tronc. Ocelle et otolithe sont bien développés. L’oozoïde montre trois rangs de stigmates déjà nombreux. Il y a trois papilles adhésives longues et quatre paires de papilles épidermiques. La larve n’est pas gemmipare. La description ci-dessus correspond bien à celle de Millar (1955) pour des spécimens d’Afrique du Sud, ainsi qu’à celle de Kott (1981) pour des animaux des Fiji. Des algues symbiotes sont présentes en surface de certaines colonies dans les stations de Nouvelle- Calédonie à faible profondeur. La couleur bleu intense de certaines colonies m’a incitée à examiner le type de l’espèce Trididemnum coeruleum Gottschaldt, 1898, mais cette espèce a quatre rangs de stigmates. T. cerebriforme ne diffère qu’assez peu de T. banneri également présent en Nouvelle- Calédonie, et qui forme des colonies, grises également, mais d’aspect velouté. Les différences portent sur l’extension des canaux cloacaux, les spicules et la forme des papilles des larves. Les zoïdes peuvent être très semblables, bien que plus allongés chez T. cerebriforme. Les colonies en croûtes minces et planes ressemblent un peu à T. tomarahi Monniot et Monniot, 1987, de Polynésie. Les zoïdes sont ici plus petits ainsi que les larves, les siphons buccaux sont différents et les zoïdes sont disposés de façon différente dans la colonie. Les deux espèces sont cependant très proches. Trididemnum cyclops Michaelsen, 1921 (PI. I, A) Synonymie : voir Kott, 1980 : 10, et 1982 : 111 ; Monniot et Monniot, 1987 : 20. T. cyclops n’a été récolté qu’à très faible profondeur sur le platier, au sud de la Nouvelle-Calédonie. L’espèce est bien caractérisée par la forme de ses zoïdes et de ses larves. Elle contient d’abondantes algues unicellulaires symbiotes. Les caractères anatomiques constants sont : la forme très particulière du lobe dorsal du siphon buccal, celle du siphon cloacal, le long pédoncule œsophago-rectal et l’appendice fixateur qui lui est accolé, la larve à deux papilles adhésives et deux paires de papilles épidermiques (pi. I, A). T. cyclops a un thorax un peu plus long que T. paracyclops et les larves diffèrent. Les deux espèces sont très proches. Les échantillons de Nouvelle-Calédonie correspondent exactement aux spécimens polyné¬ siens figurés par Monniot et Monniot (1987, fig. 2). Trididemnum discrepans (Sluiter, 1909) (Fig. 2) Leptoclinum discrepans Sluiter, 1909 : 177, Indonésie. Trididemnum discrepans : Kott, 1981 : 182, Fiji et Australie. — 521 De nombreuses colonies ont été récoltées sur le récif frangeant de file de Lifou, à l’est de la Nouvelle-Calédonie. Elles forment des coussinets épais, de contour irrégulier, pouvant atteindre 4 cm pour les plus étendus, avec une épaisseur de 0,5 cm. La couleur est noire. La consistance des colonies est molle, mais la tunique est résistante. Les zoïdes sont disposés en une seule couche. Les canaux cloacaux, larges, forment un réseau méandriforme au niveau des thorax. Les orifices des cloaques communs sont de simples trous ronds ; on en compte deux à trois par colonie. Il n’y a pas de spicules. Les cellules pigmentaires sont denses à la fois dans la tunique et dans le manteau des zoïdes. Les zoïdes ont une grande taille pour une Didemnidae (fig. 2, A) ; les thorax sont très larges. Le siphon buccal est court avec six lobes bien marqués (fig. 2, B). Le siphon cloacal Fig. 2. — Trididemnum discrepans : A, zoïde ; B, siphon buccal ; C, abdomen avec gonades. — 522 — forme un tube court et bas. Il y a huit tentacules de deux ordres. Il existe un grand espace imperforé entre le siphon buccal et le premier rang de stigmates (fig. 2, A, B). On compte en moyenne dix-huit stigmates de chaque côté pour le premier rang, mais parfois jusqu’à vingt. Il y en a quinze et quatorze en moyenne dans les rangs postérieurs. Les languettes du raphé sont très étroites. L’endostyle porte une tache pigmentaire noire antérieure. Il n’y a pas d’organes thoraciques latéraux. Le pédoncule œsophago-rectal n’est pas très long. L’appendice fixateur s’insère sous l’endostyle (fig. 2, A) ; il a une longueur variable selon les colonies et, comme dans le spécimen-type, peut dépasser la longueur de l’abdomen. L’abdomen est de taille à peu près égale à celle du thorax. Le tube digestif comprend des compartiments bien différenciés, avec un œsophage étroit, un estomac sphérique, un postestomac renflé, un intestin moyen et un intestin postérieur (fig. 2, C). Chez les animaux vivants, l’intestin moyen a une couleur orange. Le testicule, sphérique, est entouré de huit tours de spire du spermiducte quand il est très développé. L’ovaire est placé entre la vésicule testiculaire et l'estomac. Il n’y avait aucune larve dans les nombreuses colonies récoltées ; elles étaient toutes au même stade de développement. L’échantillon-type a été examiné et tous les caractères correspondent. Il est étonnant que cette espèce n’ait pas été récoltée jusqu’à présent en Nouvelle-Calédonie étant donné le nombre et la variété des stations prospectées. Trididemnum miniatum Kott, 1977 (Fig. 3) L’espèce n’a été récoltée que dans le canal Woodin à 3 m de profondeur. La couleur est vert salade. Les colonies, très petites, de 5 mm de diamètre au plus, ont une consistance muqueuse. Les spicules, de petite taille, sont denses. La cavité cloacale commune est remplie d’algues unicellulaires symbiotes. Les zoïdes sont extrêmement petits : 0,5 mm (fig. 3, A). Le siphon buccal est court, muni de six lobes. L’ouverture cloacale est large, découvrant une grande partie de la branchie. Il n’y a que quatre ou cinq stigmates par demi-rang. Les organes thoraciques latéraux sont très saillants, verticaux, situés au-dessus du 2 e sinus transverse (fig. 3,B). L’appendice fixateur a une longueur moyenne ; il est inséré bas sur le pédoncule œsophago-rectal qui est court. Les différents compartiments du tube digestif sont bien individualisés. La boucle digestive est plane ; le testicule sphérique y est logé, entouré de 3 à 4 tours de spire du spermiducte (fig. 3, D). L’ovaire est situé contre le testicule (fig. 3, C). Les larves (fig. 3, E) mesurent 450 à 500 (zm pour le tronc. Elles ont trois papilles adhésives longuement pédonculées et quatre paires de papilles épidermiques. Ocelle et otolithe sont présents. La queue décrit les trois quarts du périmètre du tronc. Les spicules très petits ont une structure en pelote d'épingles. Tous les caractères correspondent bien à la description de Kott (1977) pour les colonies de la Grande Barrière. La très petite taille des colonies et des zoïdes et leur consistance muqueuse sont assez caractéristiques. — 523 - Fig. 3. — Trididemnum miniatum : A, zoïde ; B, face ventrale d’un thorax ; C et D, deux abdomens ; E, têtard. Trididemnum nubis n. sp. (PI. I, B, D ; fig. 4) Type : MNHN A2 Tri 79. Cette espèce a été récoltée dans des faciès variés : à 6-10 m de profondeur dans la baie Uié, dans le canal Woodin parcouru de forts courants à 32 m et de 3 à 40 m le long de la pente externe du récif barrière de la Dumbéa. Les colonies sont encroûtantes, épaisses (jusqu’à 6 mm), de forme irrégulièrement lobée, fixées sur du corail ou des coquilles. La partie superficielle est lisse, translucide, mais peu transparente. Elle est colorée en jaune-beige avec, dans une colonie, des taches rougeâtres. Les spicules sont situés en profondeur dans la colonie, en une couche mince au niveau de la taille des zoïdes, entre la partie superficielle qui contient les thorax et la partie profonde qui contient les abdomens. Les zoïdes sont disposés en systèmes ovales ou allongés et la couche de spicules s’enfonce en formant une sorte de capsule autour de chacun de ces systèmes. La transparence relative de la tunique donne aux colonies un aspect nuageux (d’où le nom d’espèce) avec des masses irrégulières à la fois plus opaques et plus claires dues aux îlots de zoïdes séparés par des espaces de tunique assez larges, sans que l’on puisse distinguer de contours nets. La tunique a une structure fibreuse ; elle contient de nombreuses cellules pigmentaires. — 524 Les zoïdes sont en général de grande taille, mais les dimensions varient d’une colonie à l’autre. La partie supérieure du thorax est parfois pigmentée. Le siphon buccal est large et court, bordé de six lobes. Le siphon cloacal est soit étroit et tubulaire (fig. 4, B), dirigé vers l’avant, soit large en corolle (fig. 4, C), ou encore prolongé dans sa partie dorsale en courte languette (fig. 4, A). Les organes thoraciques latéraux sont petits, en fossettes, situés au milieu du thorax au niveau du 3 e rang de stigmates (fig. 4, A, B, C). Les stigmates sont très nombreux : j’en ai compté jusqu’à 18 par demi-rang. L’appendice fixateur est court et épais. Le pédoncule œsophago-rectal est long (fig. 4, A, B, C). Fig. 4. — Trididemnum nubis n. sp. : A, B, C, trois thorax prélevés dans une même colonie ; D, abdomen, E, têtard. L'abdomen est dans l’axe du thorax. L’estomac a une section cordiforme, la typhlosole est nette. Il existe un postestomac bien individualisé. L’intestin moyen est marqué d’un angle postérieur net (fig. 4, D). La boucle intestinale est large, le testicule unique y est logé. Il n’est pas très saillant, mais plutôt en forme de lentille. Il est entouré de huit à neuf tours serrés du spermiducte (fig. 4, D). Les larves (fig. 4, E et pi. I, B) sont incubées dans la partie profonde de la tunique qui ne contient pas spicules. Elles ont une très grande taille (2 mm pour le tronc). Elles sont munies — 525 — de trois papilles adhésives alignées, la papille la plus postérieure étant parfois plus distante de la papille médiane que de la papille antérieure. Il existe de chaque côté au moins douze papilles épidermiques allongées. Le thorax et l’abdomen sont déjà bien différenciés chez les têtards et on compte déjà de très nombreux stigmates dans la branchie. Ocelle et otolithe sont présents. Chez les têtards les plus développés, la queue ne décrit qu’un quart du périmètre du tronc. Les spicules sont relativement gros, avec peu de pointes ; ils sont de tailles irrégulières (pl. I, D). Cette espèce se différencie des autres Trididemnum par son très grand nombre de stigmates et par la grande taille des larves qui ne sont pourtant pas gemmipares. L’une des colonies, récoltée dans le canal Woodin à 32 m de profondeur, portait à sa surface des Prochloron. Trididemnum paracyclops Kott, 1980 (Pl. I, C) Trididemnum paracyclops Kott, 1980 : 12 N-E Australie; Kott, 1981 : 188; Kott, 1982 : 111. Une seule colonie lobée, mesurant 3 cm dans sa plus grande dimension, a été récoltée à 20 m de profondeur, sur la pente du récif externe au nord de la passe de la Dumbea. La colonie a 2 mm d’épaisseur. Elle n’a qu’un seul orifice cloacal commun, large, très décentré. La colonie était verte, bordée de blanc. Elle contient de très abondantes algues symbiotes unicellulaires. Il n’y a pas de spicules en surface de la colonie ; ceux-ci sont très gros, avec de nombreux sommets mais peu saillants, disposés en une couche assez épaisse mais bien limitée au niveau des pédoncules œsophago-rectaux. 11 n’y a pas de spicules dans la couche basale de la colonie. La tunique est fibreuse, très résistante et les zoïdes sont difficiles à extraire. Les canaux cloacaux sont limités à la zone des thorax. Les thorax de la colonie observée sont très contractés. Les siphons buccaux portent cinq lobes pointus et un lobe dorsal court, arrondi. Il y a trois rangs de stigmates très serrés. L’orifice cloacal forme une fente au niveau du deuxième rang de stigmates. Les organes thoraciques latéraux, en cupules, se situent sous la fente cloacale, au niveau du troisième rang de stigmates. Le pédoncule œsophago-rectal est très long. L’appendice fixateur est long ; il débute immédiatement sous le thorax, est soudé au pédoncule œsophago-rectal sur la plus grande partie de sa longueur et ne devient indépendant qu’au niveau de l’abdomen. Le tube digestif forme une boucle plane. L’estomac, le postestomac et l’intestin moyen sont distincts mais resserrés en une boucle fermée. Le testicule est sphérique, très saillant, entouré de 9 à 10 tours du spermiducte. Les larves (pl. I, C) sont logées dans la couche basale de la colonie. Elles sont grosses, le tronc mesure 1,3 mm, et possèdent un petit rastrum. La queue décrit la moitié du périmètre du corps. Il y a deux longues papilles adhésives et quatre paires de papilles épidermiques. Le thorax et le tube digestif sont déjà bien différenciés. Les huit stigmates du premier rang branchial sont déjà visibles. La plupart des caractères observés correspondent à la description de Kott, mais certaines différences sont à noter. Il n’y a pas de pigments sombres dans l’échantillon calédonien, ni — 526 tache pigmentaire en haut des endostyles. Il n’a pas été possible de compter le nombre de stigmates par rang dans les zoïdes, mais il y en a huit chez les larves. Les organes thoraciques latéraux sont situés sous la fente cloacale et non au niveau du deuxième rang de stigmates près de l’endostyle comme le figure Kott (1980, fig. 15). La larve est plus grande que celles d’Australie et n’a pas de papille épidermique impaire dorsale. Ces différences n’ayant été observées que dans une seule colonie en Nouvelle-Calédonie, il est probable qu’elles entrent dans les limites de variabilité de l’espèce. Une certaine variabilité existe aussi chez Trididemnum cyclops. Trididemnum spongia n. sp. (PI. I, E ; fig. 5) Type : MNHN A2 Tri 81. Les colonies ont été récoltées entre 18 et 20 m de profondeur dans trois stations différentes : la passe de Boulari, Pilot Redika et le canal Woodin. Les colonies ont plusieurs centimètres de diamètre avec une épaisseur irrégulière pouvant également atteindre plusieurs centimètres. La surface externe décrit des bosses en mamelons. La partie interne est parcourue d’un réseau étendu de cavités rappelant la structure d’une éponge de toilette. La tunique contient d’abondants spicules étoilés ; elle est dure et cassante. Fio. 5. — Trididemnum spongia n. sp. : A et B, deux thorax ; C, abdomen ; D, tube digestif ; E, têtard. - 527 Les zoïdes sont colorés en rouge. Ils ont un siphon buccal large et court (fig. 5, A, B) à six lobes et un siphon cloacal tubulaire également bordé de six lobes (fig. 5,A). Les organes thoraciques latéraux sont situés tout à fait à la base de la branchie, sous le troisième rang de stigmates, très près du siphon cloacal (fig. 5, A). L’appendice fixateur est court (fig. 5, A, B). L’abdomen contient en même temps un testicule lenticulaire et un gros ovocyte en cours de maturation. Le spermiducte coloré en rouge décrit en moyenne sept tours de spire (fig. 5, C). Le tube digestif est divisé en régions bien individualisées avec un estomac arrondi, un postestomac allongé, un intestin moyen bien isolé par deux constrictions et un intestin postérieur débutant par un renflement net, mais étroit sur le reste de sa longueur (fig. 5, D). Les larves (fig. 5, E) sont grandes : 0,9 mm pour le tronc. La queue ne décrit qu’à peine la moitié du périmètre du corps. Elles ont trois papilles adhésives antérieures entourées d’un cercle de papilles épidermiques épaisses et longues (six au moins de chaque côté). Ocelle et otolithe sont présents. On distingue déjà chez les têtards quatorze stigmates au moins par demi-rang branchial. Chez le zoïde adulte, le nombre de stigmates pour la première demi-rangée est généralement quatorze. La larve n’est pas gemmipare. Les spicules (pi. I, E) sont étoilés avec des rayons longs. Leur diamètre moyen est de 70 jim. Cette espèce se distingue des autres Trididemnum de Nouvelle-Calédonie par ses zoïdes rouges à l’état vivant, la forme des colonies, le grand nombre de stigmates par demi-rang et la structure des larves. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Eldredge, L. G., 1967. — A taxonomie review of Indo-Pacific didemnid ascidians and descriptions of twenty-three Central Pacific species. Micronesia, 2 : 161-261. Gottschaldt, R., 1898. — Synascidien von Ternate. Abh. Senkenb, naturforsch. Ges., 24. Hartmeyer, R., 1913. — Tunicata. In : Zoologische und anthropologische Ergebnisse einer Forschungs- reise im westlichen und zentralen Südafrica. Jena. P. 125-144. Kott, P., 1977. — Algal supporting didemnid ascidians of the Great Barrier reef. Proc. 3th ini. Coral Reef Symp., Miami : 615-622. 1980. Algal-bearing didemnid ascidians in the Indo West Pacific. Mem. Qd Mus., 20 (1) : 1-47. 1981. The ascidians of reef flats of Fiji. Proc. Linn. Soc. N.S.W., 105 (3) : 147-212. 1982. — Didemnid-algal symbioses : host species in the western Pacific with notes on the symbiosis. Micronesia, 18 (1) : 85-127. Michaelsen, W., 1921. — Ascidien von Westlichen Indischen Ozean aus dem Reichsmuseum zu Stockholm. Ark. Zool., 13 (23) : 1-18. 1924. Ascidiae Krikobranchiae von Neuseeland, den Chatham und den Auckland Inseln. Vidensk. Meddr dansk naturh. Foren., 77 : 263-264. Millar, R. H., 1955. — On a collection of ascidians from South Africa. Proc. zool. Soc. Lond., 125 (1) : 169-221. Monniot, C., et F. Monniot, 1987. — Les ascidies de Polynésie française. Mém. Mus. natn. Hist, nat., Paris , (A), 136 : 1-155. Sluiter, C. P., 1909. - Die Tunicaten der Siboga-Expedition. II. Die merosomen Ascidien. Siboga Exped.. 56B : 1-112. - 528 - Planche I A — Trididemnum cyclops : têtard, échelle 0,1 mm. B — Trididemnum nubis : têtard, échelle 0,3 mm. C — Trididemnum paracyclops : têtard, échelle 0,3 mm. D — Trididemnum nubis : spicules, échelle 20 (j.m. E — Trididemnum spongia : spicule, échelle 10 [j.m. vys« i PLANCHE / Bull. Mus. natn. Hist. not.. Paris, 4 e sér., 12, 1990 (1991), section A, n os 3-4 : 531-539, A new genus of Ancillinae (Mollusca, Gastropoda, Olividae) from New Caledonia, with the description of two new species by Philippe Bouchet and Richard N. Kilburn Abstract. Entomoliva gen. nov. is described from 120-700 m in the New Caledonian region; it contains two new species, E. incisa (type species) and E. mirabilis. Shell characters combine olivine and ancilline traits, but the presence of an operculum indicates the genus to belong to the subfamily Ancillinae. Résumé. Le genre Entomoliva gen. nov. est décrit du bathyal supérieur (120-700 m) de Nouvelle-Calédonie pour deux espèces, E. incisa (espèce-type) et E. mirabilis. Les caractères de la coquille rappellent autant les Olivinae que les Ancillinae, mais la présence d’un opercule conduit à classer Entomoliva dans les Ancillinae. P. Bouchet, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. R. N. Kilburn, Natal Museum, Pietermaritzburg, South Africa. Introduction Recent deep-water dredging programmes carried out in the New Caledonian region have brought to light numerous new species of molluscs, among them a significant number of Ancillinae. Of these, the genus Amalda H. & A. Adams, 1853, was dealt with by Kilburn & Bouchet (1988). The present paper covers two further species which do not appear referable to any described genus. For references to published accounts of the expeditions see Richer de Forges (1990). Abbreviations a/1 = ratio of aperture length to total length, measured along main axis. b/1 = ratio of breadth to total length along main axis, dd = empty shell, lv = live-taken specimen. - 532 Genus ENTOMOLIVA gen. n. Type species : Entomoliva incisa sp. n. Diagnosis : Shell subcylindrical with raised, conical spire, aperture narrow, posteriorly only slightly tapering ; columella pillar weakly differentiated, strongly twisted, bearing spiral ridges, parietal region not calloused, bearing a series of short transverse pleats ; anterior and posterior fasciolar bands well-defined, no ancillid groove, band or labral denticle ; no secondary spire callus, median part of body whorl not calloused, with sinuous, tabulate, close-set axial ridges in one species ; primary callus forming a finely to coarsely microshagreened band up spire, exposing the suture in one species, a mid-whorl band in the other. Protoconch narrowly domed, of about 1,5 smooth whorls. Operculum oblanceolate, anterior end rounded, nucleus eccentric, near anterior end. Radula (figs. 10-11) with fairly strongly arched rachidians, its cutting edge bearing three strong main cusps and a distinct angle on either side, lateral plates uncinate. Entomoliva can be distinguished from other olivid groups by a unique combination of morphological characters : in this genus an operculum (a plesiomorphic character found in the subfamily Ancillinae) occurs in association with shell characters that are more suggestive of the Olivinae, in particular a narrow, rather linear aperture, pliculate inner lip and undifferentiated columellar pillar ; the open suture found in one of the two species is another character commonly found in the Olivinae, but otherwise unknown in the Ancillinae. To what extent these shell characters are the result of convergence remains to be determined. The radula retains the primitive triscuspidate rachidian found in most genera of the Olividae. Within the Ancillinae, Entomoliva displays a facies slightly suggestive of some members of the so-called genus Ancillus Montfort, 1810. However, the only feature uniting species of that group, namely the absence of an ancillid groove, is evidently homoplastic, as it appears to be a primitive character state in some ancilline genera ( Turrancilla and probably Ancillista), but occurs as a probable character reversal in certain species of Amalda and Ancilla. Consequently, the lack of an ancillid groove should not be used to infer basic phylogeny, and Ancillus must be treated as a taxon dubium, although it will probably retain some degree of synthetic value for “ pigeon-holing ” fossils. Entomoliva shows the closest resemblance to members of the genera Turrancilla von Martens, 1903, Ancillista Iredale, 1936, and Amalda El. & A. Adams, 1853, from which it differs in the olivine characters given above. Members of the genus Turrancilla von Martens, 1903, further differ from Entomoliva in retaining the primitive terminal nucleus to the operculum. In Ancillista, the spire callus is rather similar in extent to that of Entomoliva incisa (although non-shagreened), but the columella is very narrow and smooth, and the aperture is particularly wide to accommodate the voluminous foot. In Amalda the primary callus covers the spire, exposing at most the protoconch and first few teleoconch whorls. The genus Entomoliva is at present known only from New Caledonia. The two species which it comprises replace each other bathymetrically, E. incisa occurring in 400-700 m, the shallower water mirabilis in 120-300 m. E. mirabilis is unique within the Olividae on account of its axially grooved body whorl. Although axial sculpture does occur in the supposed olivid Plicoliva Petuch, 1979, that genus is now known to belong to the Volutidae (Bouchet, 1990). Etymology : entom[os] (grooved) -I- oliva (nominate genus of family Olividae), gender feminine. - 533 — Key to species of genus Entomoliva Axial sculpture of growth-lines only ; suture covered by a strip of very finely shagreened spire cal¬ lus . incisa - Axial sculpture of distinct, narrow grooves ; suture exposed, callus restricted to a rather coarsely shagreened strip above suture. mirabilis Entomoliva incisa sp. n. (Figs. 1-13) Diagnosis : Shell cylindric-fusiform, b/1 0,33-0,39, a/1 0,51-0,60, spire angle 31° to 45° ; primary spire callus relatively thin and forming a strip that covers the sutural regions, but exposes the median part of each whorl, surface of callus glossy and very finely microshagreened ; columella pillar with 5-8 strong spiral ridges, parietal region with 5-13 short, transverse plicae ; median zone with strong growth-lines and fine scratch-like spiral striae. Pale greyish-brown to yellowish-white, posterior fasciolar band usually light orange-brown, columella white. Maximum length 25,9 mm. Description Shell cylindric-fusiform (b/1 0,33-0,39, a/1 0,51-0,60) with a narrow aperture, and moderately high, orthoconoid, rather flat-sided spire, spire angle 31°-45°. Primary spire callus forming a strip that covers the sutural regions, but exposes the median part of each whorl, commencing on the 1st or 2nd teleoconch whorl ; posterior edge of this callus strip appearing as a false suture, anterior edge delimited by a slight groove ; surface of callus glossy and finely but distinctly microshagreened, without traces of spiral sculpture ; no secondary callus. Aperture almost linear to very narrowly triangular, widest anteriorly, tapering slightly to a rather blunt posterior angle ; parietal lip without callus, indeed slightly excavated ; inner lip rather straight, with only a slight concavity at columella/parietal junction ; outer lip flat and slightly opisthocline in side-view, without trace of a basal denticle ; siphonal notch moderately deep, very asymmetrically U-shaped. Columella pillar strongly twisted, its termination acute, with a rather deep basal notch ; columella pillar crossed by 5-8 strong ridges, remainder of inner lip bearing an additional series of 5-13 short, transverse plicae, which become progressively weaker posteriorly ; microshagreen sculpture very fine. Anterior fasciolar groove shallow, its band slightly concave and declivous, its posterior edge slightly raised ; posterior fasciolar band microshagreened, very gently convex, its adapical border usually slightly raised above level of non-calloused median area. Median zone with strong growth-lines (becoming slightly pliculate posteriorly), and fine scratch-like spiral striae. Maximum number of teleoconch whorls about 5. Median part of body whorl varying from light greyish-yellowish-brown (fading to whitish basally and with a white zone posteriorly that continues up spire) to uniform yellowish-white ; spire callus (or merely a coloured band) light yellowish-brown to dark orange-yellow, posterior fasciolar band usually strong yellowish-brown, but sometimes uncoloured, columella white. Figs. 1-8. — Entomoliva incisa sp. n. : 1-2, holotype, SM1B 2, Stn DW21, 460-500 m, length 20,6 mm; 3-4, same specimen coated to enhance sculptural details ; 5-6, paratype, BIOCAL, Stn DW33, 675-680 m, length 25,9 mm ; 7, same specimen, coated ; 8, paratype with uncoloured band, SMIB 3, Stn DW21, 525 m, length 15,1 mm. — 535 — Figs. 9-11. — Enlomoliva incisa : 9, operculum.length 2,53 mm; 10-11, radula, scale lines 20 |xm and lOjim respectively. Protoconch narrowly domed, first whorl depressed, suture shallow, approximately 1,5 whorls (but limit often obscured by callus), breadth 0,98-1,15 mm. Dimensions : 20,6 x 7,0 mm (holotype) ; 25,9 x 10,2 mm (paratype, deep-water form). Radula and operculum : see figs. 9-11. Depth variation : Three samples from deeper water (650-705 m) appear to represent a bathymorph characterised by its unusually large protoconch (breadth 1,15-1,45 mm, instead of 0,98-1,15 mm). The only adult (figs. 5-7) from these depths (BIOCAL Stn DW33) further differs from the typical shallower water form in being larger (length 25,9 mm), proportionally broader (b/1 0,39, against 0,33-0,34), and more biconical, with a spire angle of 45°, instead of 31°-38° ; there are 8 pleats on the columella pillar, against 5-7 in typical examples. Distribution : New Caledonia, SW of the Isle of Pines, at a depth of approximately 400 to 700 m. Type material (all MNHN collection unless otherwise stated): Holotype: 22°40' S, 167°41' E, 460-500 m, SMIB 2, stn DW21. Paratypes : 23°10' S, 167° 10' E, 675-680 m, 1 lv, 2 dd (BIOCAL Stn DW33) ; 23°09' S, 167°11' E, 650-680 m, I lv ( do , Stn DW36) ; 22°46' S, 167° 15' E, 400 m, 3 dd (do, DW43) ; 22°47' S, 167°14' E, 440-450 m, 2 lv, 3 dd (do, Stn DW 44) ; 23°35' S, 167°12' E, 695-705 m, 3 dd (do, Stn DW56) ; 22°15' S, 167°15' E, 440 m, 7 dd (BIOCAL Stn DW77) ; 22°08' S, 167°11' E, 410-420 m, 1 dd (MUSORSTOM 4, Stn CC246) ; 22°17' S, 167°12' E, 390 m, 2 lv (R.V. “ Vauban ” 1978-79, Stn 3) ; Pointe Sud du Grand Récif (same area as previous), 200 m, 1 lv, and 400 m, 1 dd (R.V. “ Vauban ” 536 - 1978-79) ; 22°56' S, 167°15' E, 412-428 m, 1 dd (SM1B 2, Stn DW3) ; 22°54' S, 167°13' E, 435-447 m, 1 dd (do, Stn DW8) ; 22°53' S, 167°13' E, 405-444 m, 1 lv (do, Stn DW14) ; 22°55' S, 167°15' E, 428-448 m, 1 dd (do, Stn DW17) ; 22°31' S, 167°37' E, 410-420 m, 2 dd (do, Stn DW23) ; 22°59' S, 167° 19' E, 525 m, 2 lv, 5 dd (SMIB 3, Stn DW21) ; 23°03' S, 167° 19' E, 503 m, 1 dd (do, DW22) ; 22°58' S, 167°20' E, 530 m, 1 dd (do, DW23). One paratype each will be deposited in the Natal Museum (K6231/T4020), the Australian Museum, Sydney, and the National Museum of New Zealand. Collected in 1978 and 1985-87 by P. Bouchet, J. L. Menou, B. Mettvier, B. Richer de Forges and P. Tirard on board R.V. “ Vauban ” and R.V. “ Jean-Charcot ”. Figs. 12-15. — Protoconchs of Entomoliva : 12-13, E. incisa, MUSORSTOM 4, Stn CC246, 410-420 m, ; 14-15, E. mirabilis, 22°40'-22°50' S, 167°10'-167°30' E, 200-350 m. Scale line 1 mm. — 537 — Entomoliva mirabilis sp. n. (Figs. 14-23) Diagnosis : Shell subcylindrical, b/1 0,30-0,31, a/1 0,61-0,66, spire angle 34°-41° ; primary spire callus limited to a broad strip immediately above suture, its lower border raised into a low keel, and its surface of callus rather coarsely microshagreened ; columella pillar with 6-9 strong spiral ridges, anterior end of paries with 5-6 short, transverse plicae ; median zone with close, sinuously opisthocline, axial grooves and fine scratch-like spiral striae. White. Maximum length 25,2 mm. Description Shell subcylindrical (b/1 0,30-0,31, a/1 0,61-0,66) with a narrow aperture, and moderately high, orthoconoid to slightly coeloconoid, flat-sided spire, spire angle 34°-41°. Primary spire cal¬ lus restricted to a rather thick strip immediately above suture, exposing the latter together with the adapical part of each whorl, commencing on the 1st teleoconch whorl ; anterior edge of this callus strip raised into a low keel, which exaggerates the suture ; surface of callus glossy and rather coarsely microshagreened, presenting a rugose appearance ; no secondary callus. Aperture narrow and somewhat linear, gradually widening anteriorly, outer lip slightly incurved medially, posterior angle of aperture acute ; parietal lip without callus, indeed slightly excavated ; inner lip rather straight, columella slightly convex ; outer lip gently and evenly convex and slightly opis¬ thocline in side-view, without trace of a basal denticle ; siphonal notch moderately deep, very asymmetrically U-shaped. Columella pillar strongly twisted, its termination acute, with a rather deep basal notch ; columella pillar crossed by 6-9 strong ridges, remainder of inner lip with an additional 5-6 short, transverse plicae in fasciolar region, and sometimes a few feeble, widely- spaced denticles on anterior half of paries ; microshagreen sculpture very fine. Anterior fasciolar groove very shallow, its band declivous, its posterior edge slightly raised ; posterior fasciolar band microshagreened, very gently convex, its adapical border markedly raised above level of non-calloused median area. Median zone sculptured by close-set, sinuously opisthocline axial grooves, separating tabulate ribs, crossed by inconspicuous, scratch-like spiral grooves, be¬ coming deeper at each extremity where they may render the ribs feebly crenulated. Maximum number of teleoconch whorls about 5,5. Colour uniform light orange to white throughout. In a few paratypes, anterior edge of spire callus and adapical border of posterior fasciolar band orange brown. Protoconch narrowly domed, 1st whorl depressed, suture shallow ; limits ill-defined, ap¬ proximately 1,5 whorls, maximum breadth approximately, 1,15 mm. Dimensions : 25,2 x 8,0 mm (holotype), 22,1 x 6,7 mm (paratype). Distribution : New Caledonia, SW of the Isle of Pines, at a depth of about 120-300 m. Type material (all MNHN) : Holotype : 22°40' S, 167°08' E, 275-280 m, 1 dd, MUSORSTOM 4, Stn DW208. Paratypes : 22°37' S, 167°06' E, 120 m, 1 dd (MUSORSTOM 4, Stn DW204) ; 22°37' S, 167°09' E, 128 m, 1 dd (Programme Lagon, Stn 386) ; Pointe sud du Grand Récif (same area as previous), 300 m, 1 dd (R.V.“ Vauban ” 1978-79) ; 22°40'-22°50' S, 167°10'-167°30' E, 200-350 m, 3 dd (Tirard & Crutz leg.) ; 22°38' S, 167°35' E, 110 m, 3 dd (SMIB 5, Stn DW81) ; 22°32'S, 167°32' E, 155 m, 2 dd {do, Stn DW82). One paratype each will be deposited in the Natal Museum (K6232/T4021), the Australian Museum, Sydney, and the National Museum of New Zealand. Collected in 1978 and 1985-89 by P. Bouchet, P. Laboute, C. Monniot and B. Richer de Forges on board R.V. “ Vauban ” and R. V. “ Alis ”. Figs. 16-23. — Entomoliva mirabilis sp. n. : 16-17, holotype, MUSORSTOM 4, Stn DW208, 275-280 m, length 25,2 mm; 18-19, same specimen coated to enhance sculptural details; 20-21, paratype, coated, 22°40'-22°50'S, 167°10'-167°30' E, 200-350 m, length 15,3 mm (same specimen as figs. 14-15) ; 22-23, paratype, coated. Pointe Sud du Grand Récif, 300 m, length 22,1 mm. REFERENCES Bouchet, P., 1990. — Systematics of Plicoliva, with description of a new subfamily. Arch. Moll., 120 : 1 - 10 . Kilburn, R. N., & P. Bouchet, 1988. — The genus Amalda in New Caledonia (Mollusca, Gastropoda, Olividae, Ancillinae). Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 10, sect. A, (2) : 277-300. Richer de Forges, B., 1990. — Les campagnes d’exploration de la faune bathyale dans la zone économique de la Nouvelle-Calédonie. In : A. Crosnier (éd.), Résultats des Campagnes MUSORSTOM, volume 6. Mém. Mus. natn. Hist, nat., Paris, A, 145 : 9-54. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 12, 1990 (1991), section A, n os 3-4 : 541-545, Una nueva especie de Runcina (Gastropoda, Opisthobranchia, Cephalaspidea) del litoral de Angola por Serge Gofas, Jesus Ortea y Gonzalo Rodriguez Resumen. — El género Runcina era conocido en Africa occidental por solo una especie. Esta nueva especie constituye ademâs la primera cita de este género para el litoral africano del Atlântico Sur. Résumé. — Le genre Runcina n’était connu en Afrique de l’Ouest que par une seule espèce. L’espèce nouvelle constitue la première citation pour le littoral africain de l’Atlantique Sud. S. Gofas, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national d’Histoire naturelle, 55, rue Buffon, 75005 Paris. J. Ortea y G. Rodriguez, Universidad de Oviedo, Oviedo, Espagne. Introduccion El género Runcina Forbes & Hanley, 1853 — al igual que la mayoria de los opistobranquios — constituye uno de los menos conocidos para la costa oeste de Africa. Ortea, Rodriguez y Valdes (1990) hacen una revision de las especies del género de las islas de Cabo Verde junto con una recopilaciôn de las especies atlânticas, resultando que una sôla especie Runcina africana Pruvot-Fol, 1953 ha sido descrita hasta el momento para Africa occidental. En el presente trabajo se describe una nueva especie de las costas de Angola, que constituye la primera cita de este género en el Atlântico Sur africano. Orden CEPHALASPIDEA Fischer, 1883 Familia Runcinidae H. & A. Adams, 1854 Género RUNCINA Forbes & Hanley, 1853 Runcina lenticula n. sp. Material tipo : 24 ejemplares de 0.5 a 0.7 mm fïjados, todos de la localidad tipo recolectados en febrero de 1983 y septiembre de 1984. Holotipo y 10 paratipos : Muséum national d’Histoire naturelle, — 542 — Paris. Paratipos : Universidad de Oviedo ; Museo nacional de Ciencias naturales, Madrid ; Instituto de Investigaçào cientifica tropical (Centro de Zoologia), Lisboa. Localidad tipo : Chapeu Armado, provincia de Namibe, Angola. Descripcion Los animales son de forma ovalada, muy regular, con el manto de color castano que se hace mâs oscuro hacia la zona media y el pie y los flancos verdes. Los ojos son pequenos, situados entre el 1/5 y el 1/6 anterior del cuerpo. La branquia esté formada por 5-6 hojas visibles por la parte posterior del animal cuando se desplaza y dispuestas alrededor del ano. La armadura labial (fig. 6) estâ formada por dos piezas triangulares, provistas de uncinos con el borde masticador indentado. La râdula tiene por formula 18 a 25 x 1-R-l, segùn los animales. La plaça central (fig. 3) se caracteriza por su aspecto arqueado y por tener un ünico denticulo en el centro del borde cortante. Los dientes latérales son falciformes y presentan un marcado tubérculo, visible o no segün la posiciôn del diente. Las plaças del bûche (fig. 5) presentan 8 cûspides bifurcadas por plaça. El resto del digestivo se encuentra representado en la fig. 2. El hepatopâncreas ocupa la casi totalidad del animal y de él surge un corto intestino que termina en un ano contiguo a la branquia, en algunos casos pareciendo estar situado en el centro del penacho branquial. La glândula hermafrodita parece un lôbulo del digestivo dispuesto en el costado derecho. La parte femenina se dispone sobre la masculina y de ésta surge un corto conducto que se continua por el pene, cuya abertura se situa sobre el costado derecho, prôxima a la boca. La glândula nidamentaria se dispone en la parte posterior derecha del animal, su region anterior es albumi- nosa y la posterior mucosa ; su abertura ocurre a la altura del tercio posterior derecho del animal. Origen del nombre : R. Ienticula, del latin Lenticula = Lenteja, por recordar su coloraciôn y su as¬ pecto a esa legumbre. Discusion R. lenticula es una especie bien diferenciada dentro del género Runcina por la forma y color del cuerpo, las cinco hojas branquiales y, sobre todo, por el aspecto de los dientes radulares, con unos dientes latérales provistos de un ancho denticulo y una plaça media que présenta tan solo un reducido denticulo central, caracteristicas que no existen en ninguna otra especie cuya râdula ha sido descrita. Otro buen caracter diferenciador son los uncinos de la armadura labial, con el borde masticador indentado. R. zavodniki Thompson, 1980, del Adriâtico, es similar en proporciones, dimensiones y color uniforme. Sin embargo, su color es mâs oscuro y la râdula es diferente, con dos protuberancias tuberculares en la plaça central y una hilera de finos denticulos en las latérales. Dos especies del Atlântido Oeste, R. inconspicua Verrill, 1901, de Bermudas, y R. prasina (Môrch, 1863), de islas Virgenes, se diferencian de R. lenticula por tener la primera la cabeza bilobada y por presentar la segunda el borde posterior del noto trilobado y el dorso verrucoso. — 543 — Fig. 1-2. — Runcina lenlicula n. sp. : 1, vista dorsal y lateral de un animal vivo; 2, vista superior y lateral de la estructura interna. a = ano ; aglf = abertura genital femenina ; al = armadura labial ; b = buche ; bb = bulbo bucal ; gd = glândula digestiva ; gif = glândula femenina ; in = intestino ; la = lobulo de la albùmina ; If = lobulo femenino ; lma = lobulo masculino ; lmu = lobulo mucoso ; o = ovotestis ; p - pene ; r = râdula. Fig. 3-6. — Runcina lenticula n. sp. : 3, una hilera de la râdula ; 4, variabilidad de los dientes latérales de la râdula ; 5, plaças del bûche de dos animales ; 6, mitad de la armadura labial y detalle de los uncinos (los de borde ancho se representan volteados). — 545 Una recopilaciôn de las especies del mundo se puede ver en Thompson y Brodie (1988), a las que hay que anadir las que hemos descrito de las islas de Cabo Verde (Ortea, Rodrigues y Valdés, 1990) : R. falcidentata y R. pauper. BIBLIOGRAFIA Ortea, J., G. Rodriguez y A. ValdeS, 1990. Moluscos Opistobranquios del archipiélago de Cabo Verde : Runcinidae. Publicaçôes Ocas. Soc. Port. Malacologia, 15 : 43-52. Thompson, T. E., 1980. — New species of the bullomorph genus Runcina from the northern Adriatic sea. J. Moll. Stud., 46 (2) : 154-157. Thompson, T. E., y G. Brodie, 1988. — Eastern Mediterranean Opistobranchia : Runcinidae (Runcinacea) with a review of Runcinid classification and a description of a new species from Fiji. J. Moll. Stud., 54 (3) : 339-346. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris , 4' sér., 12 , 1990 (1991), section A, n° s 3-4 : 547-553. Description of two new species of bathyal Cancellariidae (Mollusca, Gastropoda) from off Brazil by André Verhecken Abstract. — Axelella brasiliensis and Brocchinia pustulosa are two new Atlantic species of Cancellariidae taken by a Brazilian-French 1987 cruise in deep water (637-682 m) off South-East Brazil. Résumé. — Une expédition brésilo-française de 1987 a récolté, dans des eaux profondes (637-682 m), deux espèces de Cancellariidae qui sont ici reconnues comme nouvelles : Axelella brasiliensis et Brocchinia pustulosa, de provenance des mers du Sud-Est du Brésil. A. Verhecken, Scientific collaborator, Koninklÿk Belgisch Instituât voor Natuurwetenschappen, Section Recent Invertebrates, Vautierstraat, 29, B-1040 Brussels. Introduction The Western Atlantic south of the Equator has been conspicuously void of records of the family Cancellariidae. This is in sharp contrast to geographically near-by regions. The Caribbean has some 14 species (Abbott, 1984 ; Olsson & Bayer, 1972 ; Petit, 1976, 1983 ; Verhecken, 1984n ; Petuch, 1987) ; tropical West America has 41 species (Keen, 1971) ; and the Atlantic coast of Africa has 19 species (Verhecken, in preparation). The only cancellariid reported so far from Brazilian waters is a shallow-water species cited as Cancellaria reticulata Linné, 1767 (Rios, 1985 : 127). During the joint Brazilian-French cruise in 1987 with the oceanographic vessel “ Marion- Dufresne ”, a few cancellariid specimens were taken. As could be expected from the almost complete lack of knowledge on Brazilian cancellariids, they proved to be new to science. The present paper studies only the deep water species collected by that expedition ; the shallow-water ones will be published elsewhere. A cruise report and list of stations have been published by Guille & Ramos (1988). Abbreviations used in the text MNHN = Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, France. MORG = Museu Oceanografico da Fundaçao Universidade do Rio Grande, Rio Grande, Brazil. DESCRIPTION OF SPECIES As the generic classification of Cancellariidae is still incompletely understood, and complicated by a large number of genera, no new genus-group names are introduced here. The use of Brocchinia and Axelella is a provisional choice. Genus BROCCHINIA Jousseaume, 1887 Brocchinia Jousseaume, 1887 : 221. Type-species (subsequent designation by Sacco, 1894 : 68) : Brocchinia mitraeformis (Brocchi) = Voluta mitraeformis Brocchi, 1814, non Lamarck, 1811 ; = ? Brocchinia parvula (Beyrich) tauroparva Sacco, 1894. Brocchinia pustulosa sp. nov. (Figs. 1-2) Type-material (all empty shells) : Holotype : 11.5 x 7.0 mm, MNHN ; paratypes : 11.6 x 6.4 mm (MNHN), 8.2 x 5.0 mm (MNHN), 7.9 x 4.2 mm (MORG 26713), 4.4 x 2.9 mm (MNHN). Type-locality : N.O. “ Marion-Dufresne ” MD 55 Station CB 76, 18°59 S-37°50 W, 637 m. Bouchet, Leal & Métivier coll.. May 1987. Description Shell relatively solid, off-white, turriculate, surface nodulose. Protoconch (figs. 3-4) paucispiral, with 1-1 1/4 smooth, slightly deviated whorl. Proto- conch/teleoconch transition clearly marked. Maximum width : 0.9 mm, visible height : 0.8 mm. Teleoconch with up to 4.5 whorls. First quarter whorl with only spiral sculpture. Spiral sculpture consists of four spiral cords, the adapical one forming the shoulder. The distance between this shoulder cord and the adjacent one is greater than the interspiral distance between the other cords. Beginning with the fourth whorl, a faint secondary spiral cord is formed. Axial sculpture consists of opisthocyrt ribs : 9, 14, 15, 20 on first to fourth whorl respectively ; where they cross the spiral lines, prominent nodules are formed, which give the shell a grossly granulated appearance. Suture impressed ; sutural ramp almost horizontal on the early whorls, sloping down to periphery on later whorls. Aperture almost semicircular ; outer lip smooth inside. Columella vertical, with one low broad fold and the rim of the siphonal canal formed so that it might be taken for a second fold. Thin columellar glaze almost completely covering the umbilical chink. Discussion This species apparently belongs to a same Pan-Atlantic genus as “ Admete ” nodosa Verrill 6 Smith in Verrill, 1885 from the NE and NW Atlantic, “ Admete ” azorica Bouchet & Warén, 1985 from the Central Atlantic, and “ Admete ” decapensis Barnard, 1960 from off South Africa. These species are here transferred to Brocchinia because of the form of the aperture, especially the columellar side, and the short siphonal canal. As far as can be judged from its severely corroded holotype, B. decapensis is closest to B. pustulosa in general form. It has about 18 axial ribs on the last whorl, but about 7-8 spiral series of tubercles on the ribs. Moreover, B. decapensis is larger: with 4 teleoconch whorls, it measures 27 x 15mm. Brocchinia pustulosa with 4.5 whorls measures 11.5 x 7.0 mm. The shells of B. nodosa and B. azorica are relatively broader than that of B. pustulosa. Brocchinia clenchi Petit, 1986 has a slightly more elongated form, and typically reaches a height of only 6 mm. A nodulose sculpture more pronounced than, but similar to that of B. pustulosa is a feature of the Oligocène New Zealand species Oamaruia gemmata Maxwell, 1969, but that species has three spiral lines of nodules, 28 axial ridges on the body-whorl, 3 columellar folds, 7 lirae inside the outer lip, and a multispiral protoconch. Also, Merica haweraensis Laws, 1940, from the Pliocene of New Zealand, has a sculpture superficially similar to that of B. pustulosa, but the fossil species is larger, has more columellar folds, a canaliculate suture, an umbilical area surrounded by a siphonal fasciole, and lirae on the inner side of the outer lip. Genus AXELELLA Petit, 1988 Axelella Petit, 1988 : 130, new name for Olssonella Petit, non Olssonella Glibert & Van de Poel, 1967. Type-species (by original designation for Olssonella Petit) : Cancellaria smithii Dali, 1888, Recent Caribbean. Axelella brasiliensis sp. nov. (Figs. 5-6) Type-material : The species is only known from the holotype : 4.8 x 2.0 mm, MNHN. Type-locality : N.O. “ Marion-Dufresne ” MD 55, Station SY 74, 682 m, 18°58 S-37°49 W. Bouchet, Leal & Métivier coll., May 1987. Description Shell small, thin-walled, spire highly turriculate, aperture small. Protoconch bulbous, paucispiral with 1 1/8 whorls ; maximum diameter 0.55 mm, height 0.5 mm. No sculpture is evident on the protoconch which shows only traces of corrosion and/or dissolution. Protoconch/teleoconch transition indistinct. Teleoconch with 3 7/8 whorls ; 550 Figs. 1-4. — Brocchinia pustulosa sp. nov. : 1-2, holotype, 11.5 x 7.0 mm, MNHN ; 3-4, protoconch of paratype 4, MNHN, x 47. — 551 — suture deeply impressed, sutural ramp relatively wide and sloping down to the periphery. Spiral sculpture of 2, 5, 6 narrow cords on second to fourth whorl respectively ; broad rounded axial ribs numbering 10, 10 and 9 on first to third teleoconch whorl, and 10 on the body-whorl. Sutural ramp with one narrow spiral cord close to the shoulder on early whorls, but for the rest unsculptured and only slightly undulated near the axial ribs. Aperture rounded triangular, obliquely truncated adapically, height 1.3 mm, width 0.9 mm. Outer lip thin, with no inner lirae. Columella straight, with two small oblique folds. Thin columellar callus reflected over, but not closing, the narrow umbilicus. Figs. 5-6. — Axelella brasiliensis sp. nov. : 5, holotype, 3.8 x 2.0 mm, MNHN ; 6, protoconch of holotype, x 80. Discussion The Atlantic species most resembling A. brasiliensis is Cancellaria minima Reeve, 1856, from the Eastern Atlantic near Madeira. It was transferred to Olssonella Petit (= Axelella Petit) by Bouchet & Warén (1985) who also gave a figure of it. When the biometric data of A. brasiliensis are compared with those of A. minima (Verhecken, 1984), it shows that A. 552 — brasiliensis has height and width agreeing with those of the distribution maxima for A. minima, but values for protoconch maximum diameter, number of teleoconch whorls, and number of spirals on penultimate whorl are situated excentrically in the distribution graphs (Verhecken, 1984, fig. 1) or even completely outside of them for the relative height of aperture. Further differences exist. At 3.75 teleoconch whorls, A. brasiliensis measures 3.7 mm while A. minima with that number of whorls is 6.3 to 7 mm high (Luque et al, 1985 ; Gubbioli & Nofroni, 1985). Also, the protoconch of A. brasiliensis is smaller and more mammilated than that of A. minima, which is slightly deviated and has a deep suture. Although corroded on the holotype, the protoconch lacks the elaborate sculpture of A. minima, as figured by Verhecken (1984 : fig. 4) and by Bouchet & Warên (1985 : fig. 693). Axelella brasiliensis has squarely shouldered whorls with a deep suture and broad, rounded axial ribs, whereas A. minima has regularly convex whorls with a less impressed suture, and narrow, well-defined axial ribs. The sutural ramp of A. brasiliensis is almost without sculpture, in A. minima several spiral lines are present. Cancellaria ( Trigonostomal ) microscopica Dali, 1889 from the Caribbean (figured by Dall, 1902 : pi. 29, fig. 4) is about the same size as A. brasiliensis, but is quite distinct by having regularly convex whorls ; the aperture is “ rounded behind and hardly angular in front” (Dall, 1889 : 131), with an outer lip faintly lirate inside; a single extremely faint columellar fold is present and the umbilicus is wider than in A. brasiliensis. Axelella brasiliensis also resembles fossil species such as Cancellaria panones junipera Harris, 1985, and related forms from the Eocene of Texas ; and some specimens of C. fusiformis Cantraine, 1835, from the Eocene of Europe, as figured by Janssen (1984 : pi. 1, fig. 12). The taxa, although small themselves, are larger than this new species. Acknowledgements I wish to thank P. Bouchet (Muséum national d’Histoire naturelle, Paris) for making this material available for study. J. Cillis (KBIN, Brussels) made the SEM photographs, R. E. Petit (North Myrtle Beach, U.S.A.) critically read a draft of the manuscript, and R. G. Moolenbeek (Zoologisch Museum, Amsterdam) provided some bibliographic assistance. REFERENCES Barnard, K. H., 1960. — New species of South African marine Gastropods. J. Conch., bond., 24 (12) : 438-442. Bouchet, P., & A. Warén, 1985. — Revision of the Northeast Atlantic bathyal and abyssal Neogastropoda excluding Turridae (Mollusca, Gastropoda). Boll, malac., suppl. 1 : 123-296, figs. 298-723. Brocchi, G. B., 1814. — Conchiologia fossile subapennina. Milano. 56 + lxxx + 712 p., pis. 1-16. Cantraine, F., 1835. — Diagnoses ou descriptions succinctes de quelques espèces nouvelles de mollusques. Bull. Acad. r. Sci. Belles- Let. Bruxelles, 2 : 380-401. Dall, W. H., 1888. — Gastropods and lamellibranchs. In : A. Agassiz, Three cruises of the Blake. Houghton, Mifflin & Co, Boston and New York, 2 (8) : 62-75, figs. 282-312. — 553 — — 1889. - Reports on the results of dredging..., by the U. S. Coast Survey steamer “ Blake ”. 29. Report on the Mollusca. Part 2. Gastropoda and Scaphopoda. Bull. Mus. comp. Zool. Harv., 18 : 1-492, pis. 10-40. — 1902. — Illustrations and descriptions of new, unfigured, or imperfectly known shells, chiefly American, in the U. S. Nat. Museum. Proc. U. S. natn. Mus., 24 (1264) : 499-566, pis. 27-40. Gubbioli, F., & I. Nofroni, 1985. — Malacological notes from the Alboran sea (West Mediterranean). Contribution no. 1. La Conchiglia, 16 (200-201) : 20-21. Guille, A., & J. M. Ramos, 1988. — MD55/Brésil à bord du « Marion-Dufresne ». Terres Australes et Antarctiques Françaises. Rapports des campagnes à la mer. Harris, G. D., 1895. — New and otherwise interesting Tertiary Mollusca from Texas. Proc. Acad. nat. Sci. Philad. : 45-88, pis. 1-9. Janssen, A. W., 1984. — An account of the Cancellariidae (Gastropoda) of Winterswijk-Miste (Miocene, Hemmoorian), The Netherlands. Scr. geologica, 68 : 1-39, pis. 1-6. Jousseaume, F. P., 1887. La famille des Cancellariidae. Le Naturaliste, (2), 9 : 221-223. Keen, A. M., 1971. — Sea shells of tropical West America. Stanford University Press, Stanford. Edn. 2, xiv + 1064 p. Laws, C. R., 1940. — Paleontological study of Nukumaruan and Waitotaran rocks near Wanganui. Trans. Proc. R. Soc. N. Z., 70 (1) : 34-56, pis. 5-7. Lamarck, J. B. de, 1811. — (Suite de la) Détermination des espèces de mollusques testacés. Volute et Mitre. Annls Mus. Hist, nat., 17 : 54-80. Paris. Linné, C. von, 1767. — Systema Naturae per régna tria naturae. Stockholm. Editio duodecima reformata, 1 (2) : 533-1327. Luque, A., A. Sierra & J. Templado, 1985. — Primera cita de Cancellaria minima Reeve, 1856 (Gastropoda, Cancellariidae) para el Mar Mediterraneo. Boll, malac., 21 (1-4) : 12-14. Maxwell, P. A., 1969. Middle Tertiary mollusca from North Otago and South Canterbury, New Zealand. Trans. R. Soc. N. Z., Geology, 6 (13) : 155-185. pis. 1-3. Olsson, A. A., & F. M. Bayer, 1972. — Gerdiella, a new genus of deep-water cancellariids. Bull. mar. Sci. Gulf Caribb., 22 (4) : 875-880. Petit, R. E., 1970. — Notes on Cancellariidae (Mollusca : Gastropoda). II. Tulane Stud. Geol. Paleont., 8 (2) : 83-88. — 1976. - - Notes on Cancellariidae (Mollusca : Gastropoda). — III. Tulane Stud. Geol. Paleont., 12 (1) : 33-43. — 1983. — A new species of Cancellaria (Mollusca : Cancellariidae) from the Northern Gulf of Mexico. Proc. biol. Soc. Wash., 92 (2) : 250-252. — 1986. - Notes on species of Brocchinia (Gastropoda : Cancellariidae). Nautilus, 100 (1) : 23-26. — 1988. — Axelella, new name for Olssonella Petit, 1970, a preoccupied taxon (Mollusca : Cancellariidae). Nautilus, 102 (3) : 130. Petuch, E. J., 1987. — New Caribbean molluscan faunas. Charlottesville. Reeve, L. A., 1856. — Monograph of the genus Cancellaria. Conchologia Iconica. London, 10 : pis. 1-10, textpages unnumbered. Rios, E. C., 1985. — Seashells of Brazil. Rio Grande. 329 p., pis. 1-102. Sacco, F., 1894. — I molluschi dei terreni terziarii del Piemonte e della Liguria. Clausen, Torino. Pt. 16, Cancellariidae. 78 p., 3 pis. Verhecken, A., 1984. — Notes on Cancellaria minima Reeve (Mollusca : Neogastropoda : Cancellaria- cea). Zool. Meded., Leiden, 58 (1) : 1-9. — 1984a. — Olssonella scalatella (Guppy) living off northern South America (Mollusca : Neogas¬ tropoda : Cancellariidae). Zool. Meded., Leiden, 58 (2) : 11-21. Verrill, A. E., 1885. - Third catalogue of Mollusca recently added to the fauna of the New England coast and the adjacent parts of the Atlantic, consisting mostly of deep-sea species, with notes on other previously recorded. Trans. Conn. Acad. Arts Sci., 6 (2) : 395-452, pis. 42-44. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 12 , 1990 (1991), section A, n os 3-4 : 555-562. Trois espèces (dont deux nouvelles) de Nématodes Trichostrongyloïdes coparasites de Proechimys semispinosus en Colombie ; description de Justinema n. gen. par Samia R’kha et Marie-Claude Durette-Desset Résumé. — 1) Définition du genre Justinema (Heligmonellidae Pudicinae) parasite d’un Rongeur Caviomorphe Échimyidé originaire de Colombie. Le genre proche de Duretteslrongylus Guerrero, 1982, en particulier par la présence d’une énorme comarête ventrale, s’en distingue par la présence d'une carène réduite et par la division de la côte dorsale dans sa moitié antérieure. Trois espèces sont rangées dans le genre : J. pelterae n. comb. (= Pudica petterae Durette-Desset, 1970) ; J. columbiensis n. sp. et J. littlei n. sp. toutes trois parasites de Proechimys semispinosus en Colombie. 2) Définition du genre Heligmostrongy- lus Travassos, 1917, parasite de Rongeurs Caviomorphes Échimyidés et Dasyproctidés. La liste des sept espèces rangées dans le genre est donnée. Mots-clés. Nematoda. Trichostrongyloidea. Rongeurs Caviomorphes. Amérique du Sud. Justi¬ nema n. gen. Heligmostrongylus spp. Abstract. — 1) Definition of the new genus Justinema parasitic in an echimyid rodent from Columbia. The genus, which with its greatly developed ventral comarete resembles Durettestrongylus Guerrero, 1982, is differentiated by a reduced carene and a dorsal ray divided at its proximal half. Three species are placed into this genus : J. petterae n. comb. (= Pudica petterae Durette-Desset, 1970) ; J. columbiensis n. sp. and J. littlei n. sp., all parasites in Proechimys semispinosus. 2) Definition of the genus Heligmostrongylus Travassos, 1917 parasitic in echimyid and erethizontid caviomorph rodents. A list of the seven species placed in the genus Heligmostrongylus is given. Key-words. — Nematoda. Trichostrongyloidea. Caviomorph Rodents. South America. Justinema n. gen. Heligmostrongylus spp. S. R’kha, M.-C. Durette-Desset, Laboratoire de Zoologie-Vers, associé au CNRS, Muséum national d'Histoire natu¬ relle, 61, rue Buff on, F 75231 Paris Cedex 05. Les spécimens étudiés proviennent de l’importante collection de Nématodes parasites de Mammifères de Colombie aimablement communiquée par le Dr. D. Little. Cette note concerne trois espèces, dont deux nouvelles, récoltées dans l’intestin d’un Proechimys semispinosus , Rongeur Caviomorphe Échimyidé. - 556 - La nomenclature utilisée pour l’étude de la bourse caudale est celle de Durette-Desset et Chabaud, 1981 ; l’étude du synlophe a été faite selon Durette-Desset, 1985. Les spécimens sont déposés dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris (MNHN). Justinema littlei n. gen., n. sp. Matériel-type : Mâle holotype, femelle allotype, 7 mâles, 10 femelles paratypes, coparasites d 'Heligmostrongylusproechimysi Durette-Desset, 1970 et de Justinema columbiensis n. sp. MNHN 587 M. Hôte : Proechimys semispinosus Tomes. Localisation : Intestin. Origine géographique : Rio Raposo, Depto Valle del Cauca, Colombie. Description Nématodes de petite taille, dont le tiers antérieur est enroulé de façon senestre le long de la ligne ventrale. Cet enroulement comporte un tour de spire assez serré et correspond à la présence d’une forte comarête ventrale ; le reste du corps est déroulé. Synlophe Chez les deux sexes, corps parcouru longitudinalement par des arêtes cuticulaires non interrompues dont le nombre et la taille varient selon le sexe et d’avant en arrière. En coupe transversale, dans le tiers antérieur du corps, on trouve neuf arêtes : chez le mâle, une forte comarête ventrale, deux arêtes ventrales-gauches, une carène très réduite, deux arêtes dorsales et deux arêtes ventrales-droites (fig. 1, F) ; chez la femelle, une forte comarête ventrale, deux arêtes gauches, une carène très réduite, trois arêtes dorsales et une arête droite (fig. 1, D). Dans la partie moyenne du corps, la comarête disparaît chez le mâle, il y a six arêtes dorsales, dont une arête gauche, la carène et quatre arêtes droites qui ont diminué de taille (fig. 1, E) ; chez la femelle, la comarête est présente mais très petite, il y a deux arêtes ventrales-gauches, deux arêtes dorsales-gauches, une carène et deux arêtes dorsales-droites (fig. 1, C). Dans les deux sexes, la comarête est hypertrophiée sur la moitié antérieure du corps. Axe d’orientation dirigé de la ligne droite, ventrale-droite vers la ligne gauche, dorsale-gauche. Les arêtes naissent juste en arrière de la vésicule céphalique et disparaissent à environ 35 p.m en avant de la bourse caudale chez le mâle et au niveau de l'utérus distal chez la femelle ; chez certaines femelles, on observe la présence de deux ailes médianes au niveau de l’ovéjecteur et une petite aile en forme d’éperon juste en avant de la vulve (fig. 1, G). — 557 — Fig. 1. — Justinema lin lei n. sp : A, femelle, extrémité antérieure, vue latérale droite; B, mâle, bourse caudale, vue ventrale ; C, D, femelle, synlophe dans la partie moyenne et dans le tiers antérieur du corps ; E, F, mâle, synlophe dans la partie moyenne et dans le tiers antérieur du corps ; G, femelle, ailes médianes et pré-vulvaire dans la partie postérieure du corps, vue latérale droite ; H, femelle, extrémité postérieure, vue latérale droite. A, B, G, H : éch. 50 fim ; C à F : éch. 30 p.m. Coupes de corps orientées comme E. 558 - Mâle Chez un mâle long de 1,7 mm et large de 40 fxm dans sa partie moyenne, vésicule céphalique haute de 23 jj.m sur 17 [xm de large. Anneau nerveux, deirides et pore excréteur situés respective¬ ment à 102 fxm, 140 [xmet 153 fxm de l'apex. Œsophage long de 190 jxm. Bourse caudale sub-symétrique, de type 2-2-1 figurée en 1, B, avec côtes 5 légèrement plus longues que les côtes 4 et côte dorsale profondément divisée. Spicules ailés, subégaux, longs de 182 jxm à pointe simple. Gubernaculum absent. Cône génital de forme triangulaire, haut de 18 [xm sur 7,8 [xm de large à sa base, fortement chitinisé. Papille zéro et papilles sept non obser¬ vées. Femelle Chez une femelle longue de 2,1 mm et large de 54 jxm dans sa partie moyenne, vésicule cé¬ phalique haute de 23 jxm sur 18 jxm de large. Anneau nerveux, deirides et pore excréteur situés respectivement à 102 jxm, 137 jxm et 148 [xm de l’apex. Œsophage long de 185 |xm (fig. 1, A). Monodelphie : la vulve s’ouvre à 44 jxm de l’extrémité caudale. Vagina vera, vestibule, sphincter et trompe respectivement longs de 17 fxm, 28 jxm, 18 pm et 78 jxm. Utérus long de 3 1 5 fxm contenant cinq œufs hauts de 48 |xm sur 1 7 [xm, au stade morula. Queue longue de 23 |xm, à extrémité arrondie (fig. 1, H). Discussion La présence d’une comarête ventrale unique et fortement développée sur la moitié antérieure du corps, la réduction de la taille de la carène et la profonde division de la côte dorsale rappro¬ chent nos spécimens de Pudica petterae Durette-Desset, 1970, parasite du même hôte et de la même région. Ces caractères éloignent par contre ces deux espèces des autres Pudica. Chez ces derniers, il existe trois arêtes ventrales dont au moins une et généralement deux peuvent être considérées comme des comarêtes. Ces comarêtes sont peu développées et présentes tout le long du corps. De plus, la carène est toujours bien développée et la côte dorsale divisée dans sa partie postérieure. Par contre, P. petterae et les spécimens ci-dessus possèdent une comarête ventrale unique et très développée comme dans le genre Durettestrongylus Guerrero, 1982. Mais dans ce dernier genre, la comarête s’étend tout le long du corps et pas seulement dans la moitié antérieure ; l’arête dorsale-gauche de la carène est absente ; la côte dorsale, chez le mâle, est divisée dans son tiers postérieur et non dans sa moitié antérieure. Il nous paraît donc nécessaire de créer un nouveau genre Justinema n. gen. pour ranger P. petterae et les spécimens du Proechimys. Nous dédions ce nouveau genre à notre collègue, le Dr. Jean-Lou Justine. Les parasites du Proechimys se distinguent de petterae par le synlophe : présence de quatre arêtes gauches au lieu de trois chez le mâle dans la partie antérieure ; de plus, si le nombre d’arêtes est le même dans la partie moyenne du corps, la disposition de ces arêtes est différente. Nous considérons que ces spécimens sont nouveaux et nous les nommons Justinema littlei n. gen., n. sp., en les dédiant au Dr. Little qui a récolté le matériel. — 559 — Justinema columbiensis n. sp. Matériel-type : Mâle holotype, 1 mâle paratype, coparasites de Justinema littlei n. sp. et d'Heligmo- strongylusproechimys Durette-Desset, 1970 MNHN 587 M. Hôte : Proechimysi semispinosus Tomes. Localisation : Intestin. Origine géographique : Rio Raposo, Depto Valle del Cauca, Colombie. Description Nématodes de petite taille, enroulés de façon senestre le long de leur ligne ventrale, seulement dans la partie antérieure du corps ; cet enroulement comporte un seul tour de spire assez serré, qui correspond à la présence d’une forte comarête : le reste du corps est déroulé. Synlophe Chez le mâle, les deux tiers antérieurs du corps sont parcourus longitudinalement par cinq arêtes cuticulaires non interrompues (fig. 2, B) : une arête ventrale hypertrophiée, deux arêtes gauches et deux arêtes droites. Face dorsale dépourvue d’arêtes. Les arêtes naissent juste en arrière de la vésicule céphalique et disparaissent dans le tiers postérieur du corps (fig. 2, C). Axe d’orientation dirigé de la ligne ventrale-droite vers la ligne dorsale-gauche. Mâle holotype Long de 2 mm et large de 40 pm. Vésicule céphalique haute de 20 jim sur 14 pm de large. Anneau nerveux, deirides et pore excréteur situés respectivement à 94 pm, 138 pm et 140 pm de l’apex. Œsophage long de 186 pm (fig. 2, A). Bourse caudale asymétrique de type 2-2-1 figurée en 2, D, avec côtes 5 légèrement plus longues que les côtes 4 et côte dorsale profondément divisée. Spicules ailés, subégaux, longs de 195 pm, à pointe simple. Gubernaculum absent. Cône génital bien développé, de forme triangulaire, haut de 30 pm sur 21,7 pm de large à sa base. Papilles zéro et sept non observées. Femelle Non connue. Toutes les femelles appartenant au genre Justinema , récoltées dans le Proechimys 587 M, possèdent un synlophe jusqu’au niveau de l'ovéjecteur et sont rapportées à l’espèce précédente : Justinema littlei n. sp. 560 — Fig. 2. — Justinema columbiensis n. sp. mâle : A, extrémité antérieure, vue latérale droite ; B, C, synlophe au milieu du corps et dans le tiers postérieur ; D, bourse caudale, vue ventrale. A, D : éch. 40 |xm ; B, C : éch. 20 [im. Coupes de corps orientées comme C. Discussion Les spécimens ci-dessus présentent les principaux caractères du genre Justinema , en particulier la présence d’une énorme comarête ventrale sur les deux tiers antérieurs du corps. Ils se différencient des deux autres espèces du genre, J. petterae et J. littlei, d’une part par les caractères du synlophe : nombre inférieur d’arêtes dans la partie antérieure du corps, absence d’arêtes dans le tiers postérieur du corps, d’autre part par ses caractères bursaux : côtes 8 plus longues que la dorsale et naissant asymétriquement sur celle-ci, et côte dorsale moins profondément divisée. Ces spécimens appartiennent à une nouvelle espèce que nous nommons Justinema columbiensis n. sp., pour rappeler l’origine géographique de l’espèce. - 561 — Definition du genre Justinema n. gen. : Heligmonellidae-Pudicinae. Synlophe avec carène absente. Présence d’une comarête ventrale bien développée au plus sur les deux tiers antérieurs du corps. Arêtes continues. Côtes 4 légèrement plus courtes ou de même longueur que les côtes 5. Côte dorsale divisée dans son tiers moyen. Côtes 9 plus longues que les côtes 10. Parasite de Rongeurs Caviomorphes Échimyidés. Espèce-type : J. petterae (Durette-Desset, 1970) n. comb. Autres espèces : J. columbiensis n. sp. ; J. littlei n. sp. Heligmostrongylus proechimysi Durette-Desset, 1970 Matériel : 2 mâles, 3 femelles coparasites de Justinema littlei n. sp. et de J. columbiensis n. sp. MNHN 587 M. Hôte : Proechimys semispinosus Tomes. Localisation : Intestin. Origine géographique : Rio Raposo, Depto Valle del Cauca, Colombie. Les spécimens étudiés peuvent aisément être identifiés à H. proechimysi décrit du même hôte et de la même région de Colombie (Depto Valle del Cauca). Dans une note précédente, Cassone et Durette-Desset (1991) ont revalidé le genre Fuellebornema Travassos et Darriba, 1929, qui avait été mis en synonymie avec Heligmo¬ strongylus par Durette-Desset en 1971. Ceci nous amène à donner une nouvelle définition du genre Heligmostrongylus , ainsi que la liste des espèces que nous y rangeons. Définition du genre Heligmostrongylus Travassos, 1917 : Heligmonellidae-Pudicinae. Synlophe composé d’une carène soutenue par deux arêtes hypertrophiées et continues, cinq arêtes dorsales, cinq ou six arêtes ventrales le plus souvent interrompues ou festonnées, avec un axe d’orientation sub-frontal, dirigé de la droite vers la gauche. Bourse caudale de type 2-2-1. Côte dorsale divisée au moins dans son tiers postérieur. Côtes 10 plus longues que les côtes 9. Parasites de Rongeurs Caviomorphes Dasyproctidés et Échimyidés. Espèce-type : Heligmostrongylus sedecimradiatus (Linstow, 1899) Travassos, 1917, parasite d'Agouti paca au Brésil. Autres espèces : (1) H. almeidai (Durette-Desset et Tcheprakoff, 1969) n. comb, [= Squamastrongylus almeidai Durette-Desset et Tcheprakoff, 1969 = Heligmostrongylus tcheprakovae Durette-Desset, 1971, non Heligmostrongylus almeidai (Travassos, 1937) Durette-Desset, 1971] parasite de Dasyprocta agouti au Brésil ; (2) H. crucifer (Travassos, 1943), parasite de Trichomys aperioides (= Cercomys cunicularius) au Brésil ; (3) H. differens Lent et Freitas, 1938, parasite de Coendu insidiosus au Brésil ; (4) H. echimyos Diaw, 1976, parasite d ’Echimys armatus en Guyane française ; (5) H. elegans (Travassos, 1921), parasite de Coendu villosus au Brésil ; (6) H. proechimysi Durette-Desset, 1970, parasite de Proechimys semispinosus en Colombie ; (7) H. squamastrongylus (Travassos, 1937) Durette-Desset, 1971, parasite de Proechimys oris au Brésil. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Cassone, J., et M.-C. Durette-Desset, 1991. — Cinq espèces (dont trois nouvelles) de Nématodes Trichostrongyloïdes coparasites de Dasyprocta azarae au Paraguay. Revue Suisse Zool. , 98 (1). Diaw, O., 1976. — Contribution à l’étude de Nématodes Trichostrongyloidea parasites de Xénarthre, Marsupiaux et Rongeurs néotropicaux. Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 3 e sér., Zool., 282 , n° 405 : 1065-1089. Durette-Desset, M.-C., 1970. — Nématodes Héligmosomes d'Amérique du Sud. VII. Étude de trois espèces nouvelles parasites de Proechimys semispinosus (Rongeurs Échimyidés). Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 2 e sér., 42 (3) : 601-608. — 1971. — Essai de classification des Nématodes Héligmosomes. Corrélations avec la paléobiogéo¬ graphie des hôtes. Mém. Mus. natn. Hist, nat., Paris, nlle sér., sér. A, Zool., 69 : 1-126. — 1985. — Trichostrongyloid nematodes and their vertebrate hosts : Reconstruction of the phylo- geny of a parasitic group. Advances Parasit., 24 : 239-306. Durette-Desset, M.-C., et A. G. Chabaud, 1981. Nouvel essai de classification des Nématodes Trichostrongyloidea. Annals. Parasit. hum. comp., 56 (3) : 297-312. Durette-Desset, M.-C., et R. Tcheprakoff, 1969. — Nématodes Héligmosomes d’Amérique du Sud. V. Description de trois nouvelles espèces parasites du Cercomys cunicularius Cuvier, 1829. Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 2 e sér., 41 (2) : 584-597. Guerrero, R., 1982. — Trichostrongyloidea (Nematoda) parasitos de Mamiferos silvestres de Venezuela. I. Los generos Bradvpostrongvlus Price, 1928, Longistriata Schulz, 1926 y Durettestrongvlus n. sen. Acta biol. venez., li (3) : 111-131. Lent, H., et J. F. T. Freitas. 1938. — Très novos Trichostrongylideos parasitos de roedores brasileiros. Livro Jub. Travassos : 269-274. Travassos, L., 1917. — Nematodeos parasitos de roedores. Braz.-méd., 31 (3) : 35. 1921. — Contribuiçôes para o conhecimento da fauna helmintolojica brasileira XIII. Ensaio monografico da familia Trichostrongylidae Leiper, 1909. Mems Inst. Oswaldo Cruz, 13 (1) : 1-135. 1937. — Revisao da familia Trichostrongylidae Leiper, 1912. Monografias Inst. Oswaldo Cruz : 1-512. 1943. — Trichostrongylideos de Mamiferos. Revta bras. Biol., 3 (3) : 345-349. Travassos, L., et A. R. Darriba, 1929. — Notas sobre Heligmosominae. Sciencia méd., 7 (9) : 432-438. Bull. Mus. nain. Hist. nat.. Paris, 4 e sér., 12, 1990 (1991), section A, n os 3-4 : 563-576. Contribution à l’étude des Microphallidae Travassos, 1920 (Trematoda) XLII. Description de Thulakiotrema génitale n. gen., n. sp., métacercaire parasite de langoustes australiennes par Stéphane Deblock, A. Williams et L. H. Evans Résumé. — Les auteurs décrivent et figurent Thulakiotrema génitale nov. gen., nov. sp., un trématode enkysté dans les gonades de Panulirus cygnus George, 1962 (Crustacé Décapode) originaire de Dongara en Australie occidentale. Le parasite s’apparente aux genres Ascorhytis Ching et Spiculotrema Belopols¬ kaia par son anatomie générale, mais en diffère par la nature de la poche accessoire annexée à l’atrium génital et qui est dépourvue d’organe spécialisé. Abstract. — The authors describe and figure Thulakiotrema génitale n. gen., n. sp., a trematode encysted in the gonads of Panulirus cygnus George, 1962 (Crustacea Decapoda) from Dongara in Western Australia. The parasite is related to the genera Ascorhytis Ching and Spiculotrema Belopolskaia in its general anatomy, but differs in the nature of the accessory pouch associated with the genital atrium and in lacking any specialised organ. Mots clés. — Trématodes. Microphallidae. Microphallinae. Thulakiotrema genitale. Panulirus cy¬ gnus. Crustacé. Australie. S. Deblock, Parasitologie, Faculté de Pharmacie, 3, rue du Pr Laguesse, 59045 Lille cedex. A. Williams, Biology Department, School of Biological and Environmental Sciences, Murdoch University. Murdoch. Western Australia 6150. L. H. Evans, Department of Medical Technology. Curtin University, Bentley, Western Australia 6102. Introduction L’un des auteurs a récolté des métacercaires de trématodes localisées dans les gonades de la langouste australienne Panulirus cygnus George, 1962. La morphologie du parasite offre une combinaison nouvelle et inédite de caractères anciens déjà observés dans divers genres de Microphallidés Microphallinés, ce qui rend le parasite inclassable dans la systématique actuelle du groupe. Cette constatation conduit les auteurs à créer un nouveau genre et à observer que la filiation naturelle des genres décrits est impossible à établir faute d’un fil conducteur concernant la connaissance des caractères les plus fondamentaux des parasites concernés. Matériel et méthodes Les langoustes sont capturées par des pêcheurs professionnels d’une entreprise de Dongara (M. G. Kalis) située sur la côte ouest de l’Australie, à environ 350 km au nord de Perth. Les individus adultes dont la carapace atteint au minimum 76 mm sont légalement commerciali¬ sables ; ils sont les seuls à avoir été étudiés au cours de notre enquête. Après capture, les abdomens sont séparés des carapaces au moyen d’une paire de ciseaux dans les ateliers de la pêcherie ; les céphalothorax aux organes intacts sont conservés pour l’examen parasitologique ; réfrigérés et ramenés au laboratoire, gonades, hépato-pancréas et cœur sont isolés par dissection. Les kystes des métacercaires sont repérés à l’aide d’un microscope binoculaire à dissection par écrasement ménagé des organes. Après récolte, on place les kystes en incubation dans de petits volumes d’eau de mer maintenus à la température du laboratoire (inférieure à 30° C). L’éclosion de la métacercaire survient spontanément après 2 ou 3 jours. Les parasites sont placés vivants sur lame, éventuellement couverts d’une lamelle pour les aplanir modérément, et fixés dans le formol dilué à 5 % et chaud. Les parasites fixés sont conservés dans l’alcool éthylique à 70°. Les colorations sont conduites selon le cas à l’acéto-carmin de Semichon, le Wheatley et l’hémalun de Mayer et les préparations sont montées au baume du Canada. Des coupes histologiques des gonades parasitées et des trématodes dékystés ont été pratiquées selon les méthodes classiques ; elles comportent des coupes longitudinales, sagittales et transversales. Les dessins sont réalisés à la chambre claire au microscope photonique éclairé en lumière transmise ordinaire ou modifiée par le contraste de phase ou le contraste interférentiel. Les mensurations correspondent à celles de 10 exemplaires ; elles sont exprimées en micromètres (gm), de même que les échelles des figures. Les premières valeurs fournies correspondent aux moyennes arithmétiques de séries de dix dimensions ; les dimensions extrêmes minimales et maximales figurent entre parenthèses ; elles expriment les hauteurs x les largeurs. Thulakiotrema génitale n. gen., n. sp. (Fig. 1-5) Les termes d’écologie relatifs aux infections parasitaires sont conformes aux propositions de Margolis et coll., 1982. Hôte : Panulirus cygnus George, 1962 (Crustacé Décapode Panuliridae) (Langouste épineuse d’Australie occidentale, ou Western rock lobster). Date de récolte : 15.12.1987. Matériel observé : 20 distomes d’une récolte de 50 concernant 100 céphalothorax. Localisation géographique : a) Dongara : 70 hôtes ; b) Geraldton (70 km au nord de Dongara) : 30 hôtes. Australie Occidentale (Western Australia). 565 — Habitat anatomique : gonades des deux sexes, exclusivement, a) Chez les mâles, les métacercaires enkystées se rassemblent dans la région distale de chaque testicule ne débordant pas vers les canaux déférents, b) Chez les femelles, les parasites se répartissent dans la masse ovarienne, un petit nombre se retrouvant dans les oviductes. Chez les individus de petite taille, les kystes des infestations massives occupent la masse toute entière de l’organe. Infection : cf. tableau I. Tableau I. — Caractéristiques de l’infection parasitaire. Localisation géographique : Dongara Geraldton Nombre des hôtes : Prevalence globale (= fréquence n = 100 n = 70 n = 30 dans la population) 75% 87% 47% Densités relatives du parasite 140 200 1,4 Écarts des intensités selon les hôtes 0-2360 0-2360 0-8 Par sexe : mâles femelles Prévalence 76 % 97 % Densités relatives 43 340 Écarts des intensités 0-395 0-2360 Spécificité parasitaire inconnue. Les autres espèces de crustacés des mêmes biotopes n'ont pas fait l’objet d'investigation. Aspect des kystes : les kystes sont sphériques et mesurent de 345 à 415 gm de diamètre ; leur paroi est épaisse de 15 à 18 gm et est constituée de plusieurs assises dont le nombre n’est pas précisé. Description Les exemplaires récoltés présentent une grande similitude de taille, d’aspect et de morphologie. Il s’agit de métacercaires mûres mais non gravides ; aussi la forme adulte du parasite risque d’offrir, lors de sa découverte chez l’hôte définitif, une taille moyenne légèrement supérieure aux tailles mesurées. La silhouette corporelle est linguiforme. L’habitus général et l’anatomie évoquent ceux d’un Microphallus ou d’un Levinseniella. La moitié antérieure du corps est plus étroite et plus plate que la moitié postérieure qui héberge la plupart des organes. Taille : 1 297 x 442 gm, la largeur maximale se situant au niveau des testicules (1 000-1 760 x 380-570 gm). Tégument : Le tégument est épais de 5 gm et couvert d’épines en forme d’écailles de 5 gm de long x 3,5 gm de large, mesurées ventralement au niveau du pharynx ; la spinulation Fig. 1-2. — Thulakiotrema genitale n. gen., n. sp., vue ventrale : 1, métacercaire mûre spontanément dékystée ; 2, topographie des cellules tégumentaires (champs pointillés) et de leurs canaux excréteurs les plus latéraux, et topographie des conduits génitaux mâles et femelles. — 567 — s’atténue en direction postérieure ; elle devient ponctiforme au niveau de la prostate (épines de 1,5 x 1 (j.m) et disparaît au niveau de l'acétabulum. Sur un distome normalement étendu et non contracté, on compte approximativement 48 épines pour un carré de 30 |xm de côté (6 rangs transversaux x 8 rangs longitudinaux). De nombreux conduits glandulaires (72 pour 10 000 micromètres carrés au niveau du tégument ventral en arrière du pharynx) et régulièrement distribués s’abouchent isolément au tégument de la région préacétabulaire du corps ; les corps cellulaires correspondants se disposent en deux champs longitudinaux symétriques s’étendant depuis la région du pharynx jusqu’à celle de l’acétabulum, de part et d’autre de l’œsophage et des cæca, en s’écartant du champ prostatique. Des conduits plus allongés s'abouchent au tégument de toute la région prépharyngienne du corps en longeant pharynx et prépharynx et en contournant la ventouse orale (fig. 2). Ce système glandulaire se colore électivement en rouge violacé avec le colorant de Wheatley. Ventouses : Ventouse orale subtermino-ventrale arrondie de 93 x 92 jxm (80-110 x 85-102). Acétabulum subcirculaire mesurant 95 x 89 |xm (85-100 x 82-96), situé à la limite des 7/10 e de la longueur du corps. La spinulation tégumentaire s’atténue sur le bord de la ventouse orale tandis que la ventouse ventrale est glabre. Le bord interne des ventouses est glabre et parfois pourvu de verrucosités. Rapport ventousaire voisin de 1 : 92,5/87 = 1,05. Appareil digestif : Prépharynx long de 67 (xm (60-80). Aucun sphincter prépharyngien n’est accolé à la ventouse orale comme il s’en observe dans le genre Levinseniella. Pharynx ovoïde de 50 x 44 (xm (42-60 x 42-48). Œsophage rectiligne et grêle, long de 369 x 10-12 fxm de diamètre (300-600 x 10-16). La bifurcation œsophagienne se poursuit par deux cæca égaux de longueur moyenne : 390 x 45 jxm (310-525 x 40-70) et divergeant selon un angle aigu loin en avant de la ventouse ventrale. Leur fond atteint le niveau de l’acétabulum et affleure parfois le bord antérieur des testicules. Appareil reproducteur : Le pore génital est ventral et senestre. Son centre géométrique se situe environ à 50 [xm du bord acétabulaire et au-dessus de la papille mâle. Son bord postérieur gauche forme une légère saillie qui correspond à la masse du diverticule atrial sous-jacent qui prend naissance à ce niveau. Des faisceaux transversaux de fibres musculaires sous- tégumentaires fines convergent en direction de la paroi antérieure de l’atrium génital à partir de la zone préacétabulaire d’une part et de la zone cæcale gauche d’autre part. a — Appareil mâle (fig. 3) Deux testicules symétriques subégaux, ovoïdes, à grand axe horizontal, de contours entiers se situent dorsalement en arrière du niveau de l’ovaire et de la ventouse ventrale ; ils sont nettement séparés l’un de l’autre par la glande de Mehlis. Les glandes vitellogènes les recouvrent partiellement du côté ventral ; une anse utérine les contourne chacun extérieure¬ ment. Le testicule droit est en contact avec l’ovaire et mesure 107 x 172 ;xm (900-145 x 140-200). Le testicule gauche mesure 120 x 169 txm (95-130 x 140-200) et est en contact avec le diverticule ou sac accessoire de l’atrium génital. Les deux spermiductes issus de leurs bords antérieurs internes se rassemblent en un spermiducte impair en avant du bord antérieur de l’ovaire ; ce conduit aborde l’extrémité proximale de la vésicule séminale. La vésicule séminale - 568 — Fig. 3. — Thulakiotrema génitale n. gen., n. sp., vue ventrale. Appareil génital mâle ; spermiductes, vésicule séminale, canal déférent, pars prostatica, pénis (ou papille mâle). Double glande prostatique et glande périatriale en couronne diffuse. Sac accessoire postérieur à l’atrium. Métraterme sous-atrial. est libre dans le parenchyme et se situe en avant de l’ovaire et de l’acétabulum. Souvent vide chez les métacercaires observées, elle n’offre qu’une petite taille de 65 x 53 pan ; sa membrane limitante est fine. Sa partie distale se prolonge par un canal séminal de 40-50 p.m de long x 10-20 p.m de diamètre qui se jette au sommet d’une pars prostatica ampullaire piriforme bien figurée, à paroi fine, qui mesure 40-50 p.m de long x 30-50 p.m de diamètre. L’extrémité distale de celle-ci se continue avec le canal éjaculateur de l’organe copulateur situé dans l’atrium génital. L’organe copulateur est constitué d’une papille mâle charnue volumineuse éversible mais non invaginable, identique à celle des Microphallus et dont la morphologie évoque celle — 569 — de Microphallus hoffmanni Rebecq, 1964, d’un type ampullaire. La papille mesure 60 x 60 ;im (60-68 x 55-68) ; ses contours sont subsphériques ; son dessin est symétrique avec un méat terminal ouvert situé en position très légèrement excentrée, communiquant avec un canal éjaculateur axial qui se dilate pour constituer la cavité centrale de la papille. Il n’existe ni lobe accessoire basal ou distal, ni ornementation de surface. Il existe deux glandes prostatiques : 1) une prostate à cellules denses se situe en position habituelle, formant un manchon autour du canal séminal depuis la vésicule séminale jusqu’à la pars prostatica. Cette glande est de petite taille et mesure 60-70 x 50-70 jxm. Ses cellules sont contiguës les unes aux autres. Leurs conduits excréteurs sont indiscernables ; 2) une prostate à cellules diffuses se situe en position antérieure par rapport à la précédente, dans l’espace inter-cæcal ; la glande est de grande taille et mesure 170 x 170 jxm (130-200 x 140-200). Le champ du cæcum gauche est souvent envahi par l’extension de quelques cellules disposées ventralement. Le bord antérieur de l’organe est hémi-circulaire et festonné. Les cellules qui composent l’organe sont semi-indépendantes les unes des autres car du parenchyme les sépare. Elles masquent partiellement la prostate dense sous-jacente. Les coupes histologiques démontrent que les conduits excréteurs de la prostate condensée se jettent dans la partie proximale de la pars prostatica tandis que ceux de la prostate diffuse se jettent dans sa partie distale. Le Wheatley colore les cellules de la prostate condensée en bleu et celles de la prostate diffuse en rouge bordeaux. En absence de poche du cirre, les glandes prostatiques sont libres dans le parenchyme. b — Appareil femelle (fig. 4) L’ovaire se situe à droite de la ventouse ventrale. Il est massif, de forme générale ovoïde et mesure 112 x 154 jxm (100-140 x 120-200). L’oviducte naît de son bord postérieur gauche. Il chemine en direction postérieure et ventralement par rapport à la glande de Mehlis, sur une longueur d’une centaine de micromètres x 8-10 fxm de diamètre ; ses parois sont légèrement épaissies. Il émet un canal de Laurer rectiligne long de 80 pim, constitue un ootype court qui reçoit le vitelloducte. Le canal traverse ensuite la glande de Mehlis et constitue l'utérus proximal ; ce dernier remonte dorsalement en direction de l’acétabulum pour contourner le vitelloducte transverse selon un trajet dorso-ventral et fournir les anses utérines qui emplissent la partie postérieure du corps selon la topographie semi-schématique des figures 2 et 4. L’utérus distal franchit ventralement le vitelloducte et se différencie en un métraterme bipartite : a) sa partie proximale est membraneuse, longue de 100 jxm environ et chemine en dessous de l’atrium génital ; elle est entourée d’un petit manchon de cellules d’enveloppe ; b) sa partie distale est musculeuse, longue de 50-70 (xm, à parois épaisses de 7-8 pun, et se raccorde à la paroi de l’atrium génital en se confondant avec elle dans sa zone senestre dorso-latérale. Sa lumière est bordée d’un tégument épais de 2 ;xm et hyalin comme le tégument atrial. L’organe collabé forme une fente longitudinale longue d’une quarantaine de micromètres qui se situe entre l’atrium génital et le bord du cæcum gauche, et partiellement en dessous de l’atrium. La glande de Mehlis est bien visible, allongée longitudinalement entre les deux testicules et mesure 118 x 67 ptm (90-120 x 60-90). Les glandes vitellogènes sont postérieures et symétriques, formées d’une paire de grappes de gros follicules compacts, arrondis ou ovoïdes, au nombre de 5 à 10 par grappe. Le centre géométrique de chaque glande se situe au niveau du bord postérieur des testicules. Les glandes — 570 — Fig. 4. — Thulakio tréma genitale n. gen., n. sp., vue ventrale. Conduits génitaux femelles. mesurent 200 x 185 |xm du côté droit (145-245 x 150-245) et 167 x 175 du côté gauche (130-245 x 130-220). Les follicules mesurent de 80 x 60 à 220 x 140 p.m de diamètre. Les vitelloductes naissent au centre de la grappe à un niveau correspondant au bord postérieur des testicules ; leur cheminement est intertesticulaire mais, dépourvus de granules vitellins, ils demeurent très peu visibles chez la métacercaire. Atrium génital : L'atrium génital est complexe (fig. 3 et 5). Il enserre étroitement la papille mâle et constitue l'orifice métratermique sur son côté dorsal gauche ; sa paroi est légèrement épaissie, hyaline et mesure 2 à 3 t u.m environ. Sur sa périphérie s’accolent des amas de petites cellules distinctes du parenchyme et qui forment une enveloppe discontinue. La portion antérieure droite de la paroi atriale dorsale porte la papille mâle qui s’y enracine par une base — 571 — Fig. 5. — Thulakiotrema genitale n. gen., n. sp., aspect semi-schématique de l’atrium et des organes adjacents indiqués en projection sur une coupe transversale du distome passant par le pore génital. en forme de couronne. La paroi atriale postérieure gauche proche du pore génital s’invagine en un diverticule ou sac accessoire, profond de 30 à 40 p.m ; ses parois constituent des replis de profondeur et de nombre variables chez chaque individu, sans constituer de poches différenciées comme dans le cas des diverticules atriaux des Levinseniella communément désignés sous le nom de « poches mâles ». Le sac accessoire est bordé d’une couche de petites cellules denses, différenciée du parenchyme environnant ; ainsi constitué, il mesure 73 x 46 gm (60-85 x 40-53). Étant donné sa situation, il est possible qu’il puisse subir de temps à autre un phénomène d’extroversion par le pore génital ; ses fonctions physiologiques demeurent énigmatiques. Appareil excréteur : La vessie excrétrice est bipartite et affecte la silhouette générale d’un V disposé en ailes de papillon. Les ailes antérieures, longues de 165 x 60-90 gm de large sont dorsales et dépassent antérieurement le bord postérieur des vitellogènes. Les ailes postérieures sont plus courtes (80 x 60 gm) et plus ventrales. Les canaux excréteurs principaux sont partiellement visibles sur certains exemplaires favorables, en position classique des Microphal- linés ; 13 des 16 solénocytes caractéristiques de la famille ont été vus disposés aux emplacements habituels : 4 paires sont antérieures aux cæca digestifs ; 1 paire dorsale se situe — 572 — en avant de l’acétabulum, entre les deux cæca ; 1 paire dorsale se situe en arrière de l’acétabulum ; un solénocyte est présent en arrière du vitellogène droit ; les solénocytes qui n’ont pas été repérés sont sans doute masqués par l’opacité des vitellogènes. Remarques préliminaires à la discussion Le distome décrit répond à la définition des Trématodes Digènes Microphallidés. Dans cette famille, la description d’une espèce à partir de sa métacercaire est d’une pratique assez courante, légitimée par le fait que la larve est anatomiquement identique à la forme adulte et morphologiquement voisine de celle-ci ; elle subit éventuellement une légère croissance corporelle dans le tube digestif de l’hôte définitif convenable mais aucune maturation. Dès les premières heures de séjour du parasite chez l’hôte vertébré, les gonades deviennent fonctionnelles et enclenchent l’ovogenèse, la maturation des œufs et la ponte. Les jeunes adultes ne diffèrent des métacercaires que par la réplétion de la vésicule séminale et par la présence d’œufs dans l’utérus, en nombre d’autant plus élevé que l’on s’éloigne davantage du moment de l’ingestion de la forme infestante. Les adultes âgés s’étant développés chez un hôte favorable à l’espèce présentent une distension de la moitié postérieure du corps qui est proportionnelle à la masse des œufs produits, parfois considérable. Une seconde modification morphologique possible est l’éclaircissement des follicules vitellins consécutif à une dégranu¬ lation qui leur confère un aspect diffus. Les deux phénomènes conjugués contrarient plutôt l’observation des sujets qui la subissent : les œufs cachent les organes qu’ils recouvrent (gonades, anses utérines, système excréteur, ootype, glande de Mehlis) ; les contours des follicules vitellins deviennent invisibles. Les métacercaires mûres sont dépourvues de ces inconvénients tout en présentant un parenchyme clair, surtout s’il est examiné in vivo. La similitude des stades métacercaires et adultes est encore démontrée par le fait qu’une demi-douzaine d’espèces de métacercaires ont été décrites comme progénétiques, soit à l’intérieur de leur enveloppe kystique soit après dékystement naturel spontané chez l’hôte ou hors de celui-ci. La production des œufs n’est donc pas obligatoirement liée, dans la famille, à un séjour chez l’hôte vertébré ; on peut d’ailleurs expérimentalement l’initier in vitro par un maintien des larves à la température centrale d’un vertébré homéotherme pendant quelques heures. Les auteurs décrivent de temps à autre des adultes de Microphallidés à partir de métacercaires dékystées lors d'un transit court dans le tube digestif d'hôtes vertébrés d’élevage peu favorables au parasite étudié (rongeurs, canetons...) ; le fait que quelques œufs, souvent tératologiques, sont apparus dans les anses utérines, justifie l’appellation de « vers adultes » pour ce qui n’est encore que des métacercaires récemment dékystées. De nombreuses métacercaires de Microphallidés ont été décrites, les unes plus ou moins sommairement dans le cas où la métacercaire n’est considérée par les auteurs que comme un stade du cycle évolutif du parasite, les autres plus en détail lorsqu’elle en constitue le seul stade connu. Lebour par exemple décrit et figure de 1907 à 1914 plusieurs espèces de Microphallidés des côtes de Grande-Bretagne à partir de ces stades découverts chez des Crustacés ou des Mollusques Gastéropodes. Les espèces en furent souvent redécrites sous un autre nom par les auteurs qui observèrent ultérieurement la forme adulte chez un hôte vertébré. — 573 — Taille et forme des kystes des métacercaires constituent des éléments assez peu significatifs en eux-mêmes du point de vue taxonomique ; ces caractères possèdent néanmoins leur utilité en seconde intention, pour discriminer des espèces voisines d’un même genre par exemple. Les caractères biologiques, tels que la nature zoologique des hôtes et la localisation anatomique des kystes, sont souvent plus instructifs. Plus d’une centaine de métacercaires de Microphallidés sont décrites ; une soixantaine se partagent sensiblement à égalité entre les genres Maritrema et Microphallus ; une douzaine dans le genre Levinseniella ; cinq dans le genre Probolocoryphe ; dix dans le genre Gynaecotyla ; le reste de l’effectif se disperse à l’unité dans plusieurs genres d’espèces réduites en nombre, distribuées dans les trois sous-familles. Les seconds hôtes intermédiaires les plus banals sont représentés par des Crustacés Amphipodes et Isopodes ; ils sont les hôtes d’une trentaine d’espèces de Microphallidés de genres variés. Les Décapodes Brachyoures sont les hôtes d’une quarantaine d’espèces ; les Décapodes Macroures Nageurs sont les hôtes d’une dizaine d’espèces, et les Marcheurs de trois espèces. Ces hôtes se partagent dans les habitats marins, saumâtres ou dulçaquicoles, ces derniers étant numériquement les moins bien représentés. Il existe des seconds hôtes intermédiaires plus singuliers tels que les Mérostomes {Microphallus limuli Stunkard, 1951) ; les Crustacés Cirripèdes ( Maritrema arenaria Hadley et Castle, 1940) ou Ostracodes ( Maritrema calvertensis Smith, 1974) ; les Crustacés Anomoures [Microphallus commendorensis (Afanassief, 1941)] ; les Annélides Achètes ( Maritrema erpob- dellicola Timon David, 1962 et Levinseniella ophidea Nicol et al., 1985). Une quinzaine d’espèces enfin des genres Microphallus, Maritrema et Atriophallophorus n’ont aucun second hôte intermédiaire et le Mollusque Gastéropode premier hôte (des genres Amnicola Gray, Coxiella Smith, Hydrobia Hartman et Littorina Férussac) prend sa place en abritant le stade métacercaire dans ses sporocystes, à l’état enkysté ou libre (dans le cas du complexe Microphallus pygmaeum). Le processus de condensation du cycle évolutif des parasites à deux hôtes est à l’origine d’un degré variable de régression du stade cercarien qui a tendance à disparaître. L’espèce de Microphallidé d’Australie se singularise par la nature inédite de son hôte Crustacé Décapode Macroure Marcheur et marin du genre Panulirus White. Les autres espèces qui empruntent ce type d’hôte [ Maritrema medium Van Cleave et Mueller, 1932, Microphallus opacus (Ward, 1894) et Sogandaritrema progeneticus (Sogandares Bernai, 1962)] accomplissent leur cycle en eau douce chez des écrevisses. La localisation anatomique des métacercaires chez l’hôte intermédiaire peut acquérir de l’importance taxonomique quand elle est sélective ; mais il a été noté de possibles différences de situation d’une même espèce de métacercaire en fonction de l’espèce d’hôte parasité (Heard, 1974). Les localisations les plus communes sont constituées par hémocèle, muscles, glande digestive, branchies et gonades. Des espèces originales s’installent dans les glandes antennaires des Décapodes (cas des Gynaecotyla), dans les nerfs des pattes locomotrices (un petit groupe de Microphallus), ou dans les ganglions cérébroïdes d’Amphipodes dont le comportement est modifié par la présence de ces « vers du cerveau » ( Microphallus papillorobustus). Dans le cas de la métacercaire australienne, la localisation exclusive au niveau des gonades des deux sexes constitue une de ses originalités. Discussion L’absence de poche du cirre et de poche vésiculo-prostatique chez les Microphallidés correspond dans la famille à un caractère de Microphallidi Microphallinae selon les systématiques actuelles (Belopolskaia, 1952 et 1963, ou Yamaguti, 1958 et 1971) modifiées par Deblock, 1971. On y définit la tribu des Levinseniellini composée de quatre genres différents partagés en deux sous-tribus. La première est celle des Levinseniellina, avec deux genres caractérisés par l’existence de diverticules atriaux de deux types différents. Le premier type, situé du côté atrial gauche, est toujours présent et qualifié conventionnellement de « poche mâle » ; il affecte la forme d’un sac ovoïde inerme, parfois armé, porté par un court pédoncule tubulaire qui le raccorde ventralement à l’atrium. Le nombre varie de un à une douzaine. Le second type de diverticule, situé du côté atrial droit, toujours unique et de présence facultative, est qualifié de « poche femelle ». Ces appareils définissent deux genres : l’un à atrium sénestre, d’habitus bien typé, est le genre Levinseniella Stiles et Hassal, 1901. L’autre à atrium dextre, d’habitus microphalloïde, est le genre Megalatriotrema Rao, 1969. L’atrium du distome australien n’est pas conforme à ces dispositions. La seconde sous-tribu est celle des Ascorhytina ; elle se partage également en deux genres dont l'atrium est sénestre avec un unique diverticule « mâle » de grande dimension, abritant des formations de deux types : a) une masse musculaire volumineuse ovoïde qui caractérise le genre Ascorhytis Ching, 1965 pourvu en outre d’une poche femelle; b) une lame chitinoïde falciforme qui caractérise le genre Spiculotrema Belopolskaia, 1949 sans poche femelle. L’atrium du distome australien n’est pas conforme à ces dispositions. Considérer la présence du sac accessoire atrial comme d’importance taxonomique secondaire dans le choix d’un genre conduit à envisager l’appartenance éventuelle du Microphallidé décrit à la tribu des Microphallini composée des genres Microphallus Ward, 1901, Megalophallus Cable et al., 1960, Megalophalloides Ching et Ibanez, 1976, Atriophallo- phorus Deblock et Rosé, 1964, Atriotrema Belopolskaia, 1958. Les quatre derniers genres cités possèdent chacun des caractères originaux : a) papille mâle en forme de cirre cylindrique volumineux très allongé enserré dans un atrium génital renforcé, et ouverture superficielle du métraterme dans le cas de Atriotrema ; b) papille mâle charnue très volumineuse porteuse d’ornementations variées (épines, festons), métraterme développé à sa mesure, glande prostatique diffuse dans le parenchyme et débordant parfois les limites anatomiques des cæca adjacents, mais constituée de cellules d'un type unique dans le cas de Megalophallus ; c) court canal éjaculateur situé transversalement à la base d’une grande papille mâle charnue porteuse de fortes épines basales, prostate de taille réduite, non dédoublée, et disposée en ailes de papillon symétriquement de part et d’autre de la partie distale du canal spermatique sans déborder la limite des cæca digestifs, dans le cas de Megalophalloides Quant au genre Microphallus, ses cinq à six douzaines d’espèces sont anatomiquement très homogènes, sans diverticule atrial, avec une glande prostatique non dédoublée (une exception 1. D’après l’observation des paratypes aimablement communiqués par les deux auteurs. Microphallus gardai Ibanez, 1973, paraît être synonyme de l’espèce-type du genre Megalophalloides. 575 — connue : Microphallus debuni) et toujours condensée en périphérie du canal spermatique dans le prolongement immédiat de la vésicule séminale. La pars prostatica n’est jamais anatomi¬ quement différenciée et s’inclut dans la lumière du canal éjaculateur au niveau de la racine de la papille mâle. L’ouverture métratermique est latérale (une exception connue à ouverture superficielle : Microphallus primas du sous-genre Spelophallus, à métraterme par ailleurs bipartite, seul exemple de ce type dans le genre). Le distome australien ne répond pas à ces dispositions. Ces difficultés de classement dans un taxon existant viennent d’une association inédite de caractères tels que : 1) habitus corporel et papille mâle microphalloïdes ; 2) pars prostatica ampullaire comme chez Megalophallus ; 3) diverticule atrial de situation et de forme originales, vide de formation spécialisée ; 4) glande prostatique dédoublée ; la glande surnuméraire est asymétrique par rapport au canal spermatique et partiellement diffuse dans le parenchyme, pouvant s’étendre au-delà de la limite anatomique des cæca ; la glande classique est plus condensée et en situation habituelle, au contact de la partie distale de la vésicule séminale ; 5) métraterme bipartite à ouverture latérale profonde. En conséquence un nouveau genre est proposé pour l’espèce avec la définition suivante : Thulakiotrema nov. gen. : Microphallidae. Microphallinae. Levinseniellini. Ascorhytina. — Même définition générale que le genre Microphallus Ward, 1901, concernant les ventouses, le tube digestif, les gonades, les vitellogènes, l’utérus, l’insertion atriale du métraterme, le système excréteur, le pénis mâle en forme de papille charnue éversible non invaginable et le pore génital acétabulaire senestre. Vésicule séminale et prostate dédoublée libres dans le parenchyme. Pars prostatica ampullaire individualisée sur le canal éjaculateur. Atrium génital diverticulé, avec un sac accessoire postérieur, ventral, antérieur au testicule droit. Générotype : Thulakiotrema génitale nov. sp. (La dénomination de l’espèce vient de fluXiaxov : petit sac, allusion au sac accessoire atrial, et de génitale allusion à la situation des métacercaires dans les gonades des hôtes intermédiaires.) Genres apparentés : Levinseniellini ( Ascorhytis Ching ; Spiculotrema Belopolskaia...). Définition de l’espèce T. génitale : Corps linguiforme de grande taille (1 300 |xm) à tégument écailleux antérieurement. Œsophage long et cæca de longueur moyenne, leur fond atteignant le niveau de l’acétabulum. Ventouses orale et ventrale de même diamètre (90 fxm). Glande prostatique double : une grande diffuse à bords festonnés intercæcale et asymétrique, et une petite plus condensée coiffant la vésicule séminale et la pars prostatica. Pars prostatica ampullaire piriforme pré-papillaire. Papille mâle de 60 x 60 [xm, subsphérique et ampullaire, plus grande que le pharynx (50 x 44 fxm). Diverticule atrial unique et creux, de 73 x 46 |xm. Métraterme bipartite : une portion proximale membraneuse de 100 [xm et une portion distale musculeuse de 50-70 (xm de long. Œufs inconnus. Vessie en V affectant le contour des ailes d'un papillon aux ailes antérieures plus dorsales que les ailes postérieures. Hôte type : Panulirus cygnus (Crustacé Décapode Macroure) hébergeant la métacercaire au niveau des gonades. Localité-type : Dongara, Western Australia. Holotype : South Australian Museum n° V 4142. Hôte définitif : inconnu. 576 — Musées de dépôt des spécimens de l’espèce (paratypes) : Muséum national d’Histoire naturelle, Paris n° 17 TM ; British Museum, National History, Londres n° 1990.1.22.1 ; USNM Helminthological collection n° 80 998 ; Queensland Museum, Brisbane n° GL 10 504. Collection des auteurs. Remerciements Les auteurs se doivent de remercier le Groupe de Compagnies M. G. Kalis de Dongara des facilités accordées pour la collecte des hôtes, ainsi que Miss P. Giesel et le Dr S. F. Rainer pour leur travail de traduction. Le travail entre dans le cadre de recherches parasitologiques organisées par le CSIRO-Curtin University Collaborative Research Fund. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Belopolskaia, M. M., 1952 et 1963. — La famille des Microphallidae Travassos, 1920. In : K. I. Skriabine, Trématodes des animaux et de l’homme : 1952, 6 : 619-756. Ibid. 1963, 21 : 259-504. Académie des Sciences de l’U.R.S.S., Moscou (en russe). Deblock, S., 1971. — Contribution à l’étude des Microphallidae Travassos, 1920. XXIV. Tentative de phylogénie et de taxonomie. Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 3 e sér., n° 7 : 353-468. Heard, R. W., 1976. — Microphallid trematode metacercariae in fiddler crabs of the genus Uca Leach, 1814 from the Northern Gulf of Mexico. Dissertation Abstract, University of Southern Mississippi, 179 pp. Lebour, M., 1907. Larval trematodes of the Northumberland coast. Trans, nat. Hist. Soc. Northumb., N.S. 1 : 437-454; 500-501. — 1908. — Trematodes of the Northumberland coast, n° 2. Trans, nat. Hist. Soc. Northumb., 3 : 28-45. — 1911. — A review of the British marine cercariae. Parasitology, 4 : 416-456. 1914. — Some larval trematodes from Milport. Parasitology, 7 : 1-11. Margolis, L., G. Esch, J. Holmes, A. Kuris et G. Schad, 1982. — The use of ecological terms in parasitology (report of an “ ad hoc ” commitee of the American Society of Parasitology). J. Parasit., 68 : 131-133. Yamaguti, S., 1958. — Systema helminthum. Vol. I. Digenetic trematodes of Vertebrates. Part I et II, 1 575 p.. New York et London, Interscience Publishers. 1971. — Synopsis of Digenetic Trematodes of Vertebrates. Vol. I et II. Keigaku Publisher & C°, Tokyo, Japon, 1 074 p. et 349 planches. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris , 4 e sér., 12, 1990 (1991), section A, n os 3-4 : 577-605. Établissement de la famille des Poupiniidae pour Poupinia hirsuta gen. nov., sp. nov. de Polynésie (Crustacea Decapoda Br achy ur a Homoloidea) par Danièle Guinot Résumé. — Poupinia hirsuta gen. nov., sp. nov., est décrit d’après deux spécimens, un mâle et une femelle ovigère de 50 mm de long environ, pris au casier à 440 m de profondeur en Polynésie, îles de la Société (Raiatea). Le genre Poupinia, qui se situe dans le plésion des Brachyoures parmi les Podotremata (orifices génitaux femelles et mâles coxaux), à l'écart des Dromiacea, prend naturellement place dans la section des Archaeobrachyura. La superfamille des Homoloidea peut accueillir le genre Poupinia en raison de ses traits typiquement homoliens : P5 seule subdorsale (et non aussi P4) ; morphologie du sternum thoracique, divisé transversalement en deux parties par la suture 6/7, complète ; présence d'une paire de spermathèques tégumentaires externes chez la femelle ; abdomen mâle et femelle de 7 segments libres ; maintien du pléon contre le plastron par un dispositif de rétention double ; une paire de pléopodes (réduits) sur le premier sternite abdominal de la femelle ; appendices sexuels mâles 1 et 2 avec coxa et basis encore distincts ; Pli mâle complètement enroulé mais avec une très large ouverture basale. Aucune des deux familles actuelles reconnues chez les Homoloidea, Homolidae et Latreilliidae, ne pouvant recevoir le genre polynésien, une famille nouvelle est établie. Les Poupiniidae fam. nov. se distinguent en effet par une combinaison originale de divers caractères dont certains sont tout à fait novateurs par rapport à ceux des autres membres de la superfamille : la P5 (bien que pouvant se rejeter dorsalement) similaire aux autres péréiopodes thoraciques par la taille (y compris celle de la coxa) et par la morphologie, mais dépourvue de dispositif subchélaté ou chélaté sur le propode et sur le dactyle ; la forme générale de la carapace qui, massive, s’élargit fortement vers l’arrière et ne se replie pas ventralement, laissant découvertes les coxae des pattes ambulatoires ; l’absence d’un bord marginal ou d’une armature latérale définissant une face dorsale ; le tracé des sillons sur le céphalothorax ; l’absence de ligne homolienne. Sont ensuite discutées les affinités des Poupiniidae avec les Latreilliidae (absence de ligne homolienne ; carapace étalée, sans armature marginale et laissant à nu les coxae des P2-P5 ; chez quelques espèces du genre Latreillia Roux, P5 dénuée de dispositif subchéliforme et munie d’un petit dactyle « tramant ») et avec les Homolidae, notamment avec le genre Hypsophrys Wood-Mason (en particulier : corps extrêmement renflé ; morphologie orbitaire et oculaire ; emboîtement de l’avancée sous-rostrale avec le proépistome ; disposition de l’endostome et des pièces buccales ; abdomen mâle couvrant toute la largeur du plastron). La formule branchiale complète n'est pas connue : un épipodite est présent sur la coxa de P1-P3, comme chez la plupart des Homolidae. La novation la plus remarquable des Poupiniidae réside dans : la forme du céphalothorax (qui rappelle celui des f Eocarcinidae Withers fossiles, le genre t Eocarcinus Withers étant le Brachyoure supposé le plus anciennement connu, du Lias inférieur) ; les sillons de la face dorsale ; la non-réduction et la non-adaptation subchéliforme de P5, qui offre néanmoins une position subdorsale, combinaison unique chez les Podotremata (à l’exclusion de rares espèces de Latreillia). Si l’introduction de la famille des Poupiniidae dans les Homoloidea n’en modifie que très légèrement la diagnose suprafamiliale et si l’appartenance du genre Poupinia aux Podotremata se justifie avec une réelle évidence, la conception des Brachyoures à caractères plésiomorphes doit être révisée. Poupinia hirsuta sp. nov. est remarquable par la pilosité de très longues soies raides et lisses qui couvrent le corps et les appendices. Elles sont plus longues et plus fournies sur les P5 (y compris sur le — 578 — dactyle) qui, par ailleurs, après l’articulation mérus-carpe, offrent une coloration plus pâle que P2-P4, traits qui confèrent à la dernière paire de pattes un habitus particulier. Lorsque ces P5 hirsutes se dressent au-dessus du corps, elles pourraient servir à camoufler le Crabe. Abstract. — Poupinia hirsuta, a new genus and new species of Brachyuran crab, is described from Polynesia, Society Islands (Raiatea). Two large specimens, a male and an ovigerous female (holotype and allotype), with a carapace length of ca 50 mm and width ca 40 mm, were collected by means of a baited trap, at 440 m depth. The genus Poupinia belongs to the plesion of the Brachyura among the Podotremata Guinot (female and male genital apertures on the coxae of the thoracic peraeopods) but is apart from the Dromiacea de Haan. The new genus is naturally placed in the section Archaeobrachyura Guinot. The superfamily Homoloidea de Haan can accomodate the genus Poupinia on account of typically homolian features : only P5 subdorsal (and not also P4) ; thoracic sternum transversally divided in two parts by the suture 6/7, which is complete ; in the female, presence of a pair of integumental external spermathecae ; in the female and in the male, the abdomen with seven distinct and free segments ; the retaining mechanism of the pleon in a flexed position against the sternal plate consisting of two different devices : 1) the telson engages between the base of Mxp3, each coxa of which is provided with a long spine, projecting above the telson ; 2) two sockets on the sixth abdominal segment fit over projections from the thoracic sternite (it is a sort of “ push-button ”, a dome, which we call “ homolian push-button ”, because it differs from the device found in more advanced Brachyura) ; a pair of reduced pleopods on the first abdominal sternite of the female ; male sexual appendices 1 and 2 with distinct coxa and basis ; male pll completely tube-like but with a very large basal aperture. However, neither of the families at present known in the Homoloidea, Homolidae de Haan and Latreilliidae Stimpson, can accomodate the new Polynesian genus and a new family is required. The Poupiniidae fam. nov. is distinguished by a new combination of varied characters : some of these are quite innovative. The first concerns the P5, although subdorsal, similar to the other legs with regards to the size (including the size of the coxa) and morphology ; on the last pair of legs, the propodus is not broadened nor equipped with dactyl to form a subchela or a chela. The other special features of the Poupiniidae are : the substantial size of the body ; the general shape of the carapace, strongly widened in the posterior half, not extended ventrally, and not concealing the bases of the legs (in the posterior legs P3-P5, the coxae are completely uncovered) ; the absence of a marginal border or a lateral armature which demarcates a dorsal surface ; the outline of the grooves on the céphalothorax ; and the absence of a homolian line. The relationships of the Poupiniidae with the extant Homoloidea are discussed. 1) With the Latreilliidae : absence of a homolian line ; carapace margin without a marginal armature, posteriorly visible in dorsal view and not covering the coxae of P2-P5 ; in some species of Latreillia Roux, P5 lacking a subcheliform terminal structure and ending with a tiny dactyl. 2) With the Homolidae, specially with the genus Hypsophrvs Wood-Mason : a very inflated body, with deep vertical sides ; orbital and ocular morphology ; the subrostral projection tightly fitted to the proepistome ; the disposition of the endostome and the buccal appendages ; and the male abdomen entirely covering the width of the sternal shield. The complete branchial formula of the genus Poupinia is not known, but epipodites are observed on the P1-P3 as in most Homolidae. The most remarkable innovation of the Poupiniidae concern : the shape of the céphalothorax, which is similar to the fossil t Eocarcinidae Withers, the genus f Eocarcinus Withers being regarded as the most ancient known Brachyuran crab (Lower Trias) ; the grooves and the areolation of the dorsal surface, which are found only in the fossil Homolidae like t Homolopsis Bell ; on P5, the non-reduction and the absence of a modified subchela, which nevertheless occupies a subdorsal position, the only combination among the Podotremata (with the exception of some species of Latreillia). The introduction of the family Poupiniidae in the Homoloidea does not radically change the diagnosis of the superfamily. The inclusion of the genus Poupinia in the Podotremata seems evidently justified, but the concept of the plesiomorphic Brachyura including fossil material must be reconsidered. Poupinia hirsuta gen. nov., sp. nov. is remarkable because of its hairiness : very long, stiff and smooth setae cover the body and the legs. The setae are longer and thicker on the last pair of legs (dactyl included), which, after the articulation merus-carpus, is also of a lighter color than the other peraeopods. This feature gives to the P5 a very special aspect. When the last pair of legs are held in a dorsal position, the — 579 — entire body is covered. These hairs are not coated with mud or debris from the natural habitat, but even if they are not, then the crab will be very well camouflaged. Thus it may not be necessary for it to carry an animal or object in order to achieve concealment. Can the P5 contact the ground ? Does it have a dual role of walking and covering ? The eggs are small (0.48 mm diameter), numerous and orange coloured when fresh. This indicates that P. hisruta must have indirect development and free-living larval stages. Mots-clefs. — Polynésie, faune bathyale, pêche au easier, Homolidae, Latreilliidae, Podotremata, Archaeobrachyura, adaptation chéliforme de P5, camouflage. D. Guinot, Muséum national d'Histoire naturelle, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), 61, rue Buffon, 75231 Paris cedex 05, France. Introduction Dans le cadre de la surveillance radiobiologique du milieu marin qu'effectue le Service Mixte de Contrôle Biologique de l’Armée (S.M.C.B.), le « Marara », chalutier de haute mer qui appartient à la Direction des Centres d’Expérimentations Nucléaires, a entrepris depuis 1975, et beaucoup plus intensivement depuis 1985, des pêches au casier sur la pente océanique des îles et des atolls de la Polynésie, à des profondeurs comprises entre 100 et 1 120 m ( cf. Poupin et al., 1990). Le chef de ces opérations, à bord du « Marara », est depuis plusieurs années Joseph Poupin. Il suit les récoltes avec une attention critique et sans faille, est prompt à reconnaître les espèces qu’il n’a encore jamais pêchées et adresse au Muséum national d’Histoire naturelle, à Alain Crosnier, une sélection des spécimens capturés. Ce dernier les répartit entre les chercheurs susceptibles de les identifier et c’est ainsi qu'il nous a remis le couple de Crabes étudiés ici dont il avait discerné le grand intérêt. Les prospections ainsi effectuées sont les premières à l’avoir été de manière systématique sur ces fonds, et ce dans une région dont la faune est encore mal connue. Le nombre de taxons nouveaux décrits d’après les organismes récoltés lors de ces pêches au casier est assez impressionnant et montre bien l’intérêt tout particulier d’un tel programme. Nous insistons sur le fait que les captures au casier, permettant d’obtenir des spécimens en parfait état, contrairement à celles faites à la drague ou au chalut, sont particulièrement attrayantes. Plusieurs notes ont déjà été publiées sur cette faune bathyale polynésienne (Guinot et Richer de Lorges, 1981a : 1981Z? ; Crosnier, 1986a : 19866; Bruce, 1989) et une dizaine d’autres sont actuellement en préparation. Les deux Crabes étudiés ici, un mâle et une femelle encore colorés, appartiennent à une espèce nouvelle qui nécessite l’établissement non seulement d'un genre nouveau mais également d’une famille nouvelle. Le matériel-type est déposé au Muséum national d’Histoire naturelle (MP). Mensurations. — Longueur : de l’extrémité du rostre (bifide) jusqu’au bord postérieur de la carapace, dans l’échancrure médiane. Largeur : une première mesure concerne la dimension entre les épines disposées de part et d’autre sur les régions branchiales ; une seconde (entre parenthèses) prend en compte la face dor¬ sale plus les flancs, puisqu’aucun bord ne limite la partie strictement dorsale du céphalothorax. — 580 Section PODOTREM ATA Guinot, 1977 Sous-section ARCHAEOBRACHYURA Guinot, 1977 Superfamille HOMOLOIDEA de Haan, 1839 Famille Poupiniidae fam. nov. Genre-type. — Poupinia gen. nov. Diagnose Céphalothorax massif, avec la face dorsale en continuité avec les flancs et non délimitée par une armature marginale latérale. Sillon cervical profond, non interrompu médialement entre les fossettes gastriques ; sillon branchiocardiaque en V ouvert vers le bas ; un sillon sous-hépatique. Une aire mésogastrique + métagastrique (3M) complètement définie. Pas de ligne homolienne. Rostre médian. Lobe sous-rostral s’accrochant au proépistome, l’ensemble étant bien développé. Deux épines pseudorostrales assez courtes. Antennules et antennes libres et mobiles autour de leur insertion. Présence d’une large plage orbitaire. Sternite ophthalmique passant sous la suture du front avec le proépistome. Pédoncule oculaire libre, mobile autour de son insertion sur le sternite ophthalmique et relativement court. Épistome réduit. Mxp3 pédiformes. Un épipodite présent sur P1-P3 ; pas de podobranchies. Sternum thoracique peu défléchi postérieurement ; suture 6/7 transversale, interrompue. Abdomen mâle et femelle de sept segments. Abdomen mâle couvrant toute la largeur du sternum thoracique. Maintien de l’abdomen assuré par un appareil de rétention double. Coxae des péréiopodes thoraciques largement (PI, P2) ou complètement (P3-P5) laissées à découvert et disposées latéralement au lieu de ventralement. P5 non réduites, y compris la coxa, et occupant une position subdorsale, mais avec le dactyle long et pointu comme sur P2-P4, donc sans formation terminale subchéliforme préhensile. Orifices génitaux mâles et femelles sur la coxa, respectivement de P5 et de P3. Une paire de spermathèques externes chez la femelle à l’extrémité de la suture 7/8. Pléopodes sexuels mâles de type homolien : Pli complètement enroulé, plutôt trapu (coxa, basis, endopodite à bords jointifs sauf à l’apex) ; P12 assez fort (coxa et basis distincts, endopodite non effilé à l’extrémité). Genre POUPINIA gen. nov. Étymologie. — Dédié à Joseph Poupin, qui a récolté les deux superbes spécimens d’après lesquels le genre est érigé. Genre : féminin. Espèce-type. -- Poupinia hirsuta sp.nov. Diagnose Carapace en tronc de cône, dilatée, aux flancs obliques, dépassant latéralement la surface dorsale avec laquelle ils se continuent graduellement, sans aucune limite indiquée, et laissant — 581 à découvert les articles basilaires des péréiopodes thoraciques (partiellement pour PI et P2, complètement pour P3-P5). Face dorsale sans bords latéro-antérieurs définis, seulement limitée postérieurement et ventralement par un bord formant un épais bourrelet. Sillon cervical (ou gastrique) prononcé, large et profond, complet, puisque non interrompu médialement entre les fossettes gastriques, et bifurqué sur les flancs pour enserrer la région sous-hépatique : une branche, la plus dorsale, rejoignant le bord supra-orbitaire ; l’autre, latéro-ventrale, passant sous la région sous-hépatique et rejoignant la base de l’antenne. Sillon branchiocardiaque en forme de V non fermé (les deux branches qui descendent sur la région cardiaque ne se touchant pas médialement), sur les côtés subparallèle au sillon cervical et remontant latéralement vers la branche sous-hépatique de ce dernier. Un court sillon latéral (ou inférieur), séparé du sillon bran¬ chiocardiaque par un intervalle. Absence totale de ligne homolienne. Pas de suture pleurale, Présence d’un rostre, large et bifide ; ventralement, une projection (lobe sous-ventral) du rostre, allongée dans un plan perpendiculaire à l’axe longitudinal et s’accrochant au proépistome. Une épine pseudorostrale ; lui faisant suite, un rebord marqué qui s’atténue ventralement jusqu’à une épine située à la face inférieure en position infra-orbitaire, à côté de l’article urinaire de l’antenne. Une sorte d’orbite, constituée par une plage lisse, délimitée dorsalement et latéralement par le bord « supra-orbitaire » mentionné ci-dessus, ventralement par l’article basal des antennules et des antennes et, enfin, médialement par le lobe sous-ventral du front qui forme un septum continu avec l’avancée proépistomienne. Pédoncule oculaire relativement peu développé, composé d’un article basal (basophthal- mite) lui-même très court et étroit, et d’une partie distale (podophthalmite) cylindrique, ne se dilatant pas au niveau de la région cornéenne. Pédoncule n’occupant qu’une faible partie de la plage orbitaire, un grand espace de « l’orbite » demeurant vide mais pouvant recevoir l’antennule en position de reploiement. Antennules et antennes libres et mobiles au niveau de leur insertion. Antennule formée d’un article basal fort et pouvant se reployer dans l’espace orbitaire. Antenne sans écaille : article 1 massif, muni d’un acicule urinaire assez proéminent ; article 2 + 3 soudés en une pièce assez large, munie d’une petite saillie obtuse à l’angle antéro-externe ; article 4 cylindrique ; article 5 court ; flagelle très long, non sétifère à l’œil nu. Proépistome dans le prolongement de l’avancée sous-rostrale, l’ensemble étant dans un plan perpendiculaire à l’axe longitudinal du corps ; une petite épine à son extrémité. Épistome assez réduit, s’étendant sur les côtés sous forme d’une « aile » étroite. Endostome peu profond, en continuité dans sa partie médiane avec l’épistome et plus creusé latéralement au niveau des canaux exhalants. Bord antérieur du cadre buccal formé de deux bourrelets symétriques, convexes et tomenteux, laissant entre eux un assez large espace antérieur, et s’invaginant médialement, leurs extrémités postérieures s’épaississant et se rejoignant presque le long de l’axe médian. Crête endostomienne très marquée, se continuant pratiquement sans interruption avec le bord latéro-externe du cadre buccal et ornementée comme ce dernier, c’est-à-dire abondamment sétifère ; lui faisant suite et surplombant l’orifice exhalant, un auvent, également sétifère et dénué d’épine buccale. Mxp3 pédiformes ; ischion et mérus très étroits ; palpes développés, fermant en hauteur le cadre buccal et ne laissant qu’un très faible orifice exhalant. Bord antérieur du mérus dépassant de beaucoup la crête endostomienne : en fait, partie distale du mérus et partie proximale du carpe coaptées, respectivement, du côté externe avec la crête endostomienne et, du côté interne. — 582 — avec la dépression formée par l’invagination submédiale du cadre buccal. Carpe du palpe s’appliquant bord à bord dans la dépression médiane. Exopodite de Mxp3 grêle et court, dépassant un peu seulement le niveau de l’articulation ischion-mérus de l’exdopodite. Les autres pièces buccales (sauf les palpes dirigés transversalement dans l’endostome et la lacinie de Mxpl fermant la gouttière endostomienne) disposées très en retrait par rapport aux Mxp3, c’est-à-dire situées loin en arrière du sternite mandibulaire. Sternum thoracique de type homolien, en entier dans le même plan horizontal, sauf la partie postérieure du sternite 7 et tout le sternite 8 qui sont un peu inclinés (plan de rupture d’orientation du plastron). Sternites 4 à 6 délimités seulement sur les côtés ; en revanche, sternites 7 et 8 complètement délimités par des lignes de suture : la suture 6/7 transversale en forme d’arche, complète et partageant le plastron en deux parties, l’antérieure avec les somites 4-6 fusionnés dans une large zone médiane, la postérieure présentant une légère dénivellation ; la suture 7/8 oblique et interrompue médialement. Sternites 7 fusionnés médialement et subdivisés en deux parties, non séparées par une crête linéaire : une partie antérieure située dans un plan horizontal ; une partie postérieure (en forme de bourrelet chez le mâle, un peu défléchie chez la femelle) avec la même inclinaison que le sternite 8. Sternites 8 séparés antérieurement par une courte ligne médiane longitudinale puis, postérieurement, par l’intercalation de l’abdomen (segments 1 et 2) mâle ou femelle. Premier sternite abdominal portant, chez la femelle, une paire de pléopodes, réduits et uniramés, et, chez le mâle, la première paire de pléopodes sexuels. Toute la fraction antérieure et médiane du sternum faiblement calcifiée. Chez la femelle, présence d’une paire de spermathèques en forme de lunules au niveau des sutures 7/8 et à chaque extrémité distale de celles-ci. Pas d’autre zone membraneuse sur le plastron. Chez le mâle, extrémité distale des sutures 7/8 plus profonde que la partie proximale. Orifices génitaux appendiculaires : orifice femelle sur la coxa de P3 ; orifice génital mâle sur la coxa de P5 d’où sort un pénis en forme de papille courte et cylindrique. Abdomen en grande partie reployé sous le corps, les deux premiers segments seulement étant dorsaux. Chez le mâle, sept segments distincts, s’élargissant progressivement du premier au sixième ; telson étroit et triangulaire. Pas d’uropodes. Chez la femelle ovigère allotype, abdomen de sept segments, très élargi et bombé, ne formant cependant pas une véritable cavité incubatrice. Dispositif de maintien de l’abdomen consistant chez le mâle en : 1) une paire d’épines acérées, insérées sur les coxae des Mxp3 et venant surplomber le telson qui, une fois engagé entre les bases des pattes-mâchoires, ne peut plus se soulever ; ce mode de rétention du pléon véritablement fonctionnel (quand les Mxp3 rapprochent leurs coxae), à l’inverse de la paire de spinules situées sur les coxae des chélipèdes et qui, semble-t-il, ne sont pas suffisantes pour assurer le maintien du pléon à ce niveau ; 2) une paire de grosses saillies sternales, situées au-dessus de l’articulation de la coxa des PI sur le plastron et qui se coaptent avec deux fossettes creusées à la face ventrale du sixième segment, dans les angles latéro-postérieurs. Chélipèdes relativement peu développés chez le mâle comme chez la femelle, beaucoup plus courts que les autres péréiopodes ; main cylindrique, à peine renflée. Homoiochélie et homodontie. Doigts se croisant largement à leur extrémité. Pas de « tache » noire à la base du doigt fixe. Pas de dimorphisme sexuel. Péréiopodes thoraciques 2 à 4 longs, croissant en longueur d’avant en arrière (P2 relativement court), très grêles, cylindriques ; mérus seulement un peu plus fort que les autres — 583 — articles ; dactyle développé. P5 rejetés dorsalement, presque aussi longs que P4 (la longueur du mérus étant à peu près égale à la longueur de la carapace) et analogues aux autres péréiopodes, à l’exception du mérus qui est plus grêle ; la coxa développée, absolument pas réduite ; propode nettement plus long que le carpe ; dactyle long et étroit ; pas de différenciation terminale subchéliforme. Pléopodes sexuels mâles : première paire insérée sur une base commune issue du premier sternite abdominal. Deuxième paire insérée de part et d’autre d’un pont calcifié situé à la face ventrale du deuxième segment abdominal. Pli mâle assez trapu, formé d’une coxa courte, d'un basis et d’un endopodite tubulaire et clos sauf à l’apex, qui porte une fente, et à la base qui s’ouvre en une large ouverture. Cette dernière placée de telle sorte que l’extrémité du P12 mâle vient s’y apposer et pénètre à l’intérieur lorsque l’abdomen se reploie. P12 mâle nettement plus court et large, composé d'une coxa, d’un basis et d’un endopodite cylindrique, dépourvu d’une avancée latéro-distale homologable à un exopodite vestigial, et imperforé à l’extrémité, laquelle offre une forme de cupule ourlée. Pléopodes de la femelle : première paire très courte, uniramée, insérée sur le premier sternite abdominal ; les quatre paires suivantes biramées. Formule branchiale complète non connue. Un épipodite sur la coxa de P1-P3. Pas de podobranchies. Cavité branchiale, et donc branchiostège, en position dorso-latérale. Œufs nombreux et de petite taille (0,48 mm de diamètre), indication d’un développement larvaire indirect et de stades larvaires libres. Dimorphisme. — Pas de dimorphisme des chélipèdes (homoiochélie et homodontie). Pas de dimorphisme sexuel, ni en ce qui concerne la taille des chélipèdes, ni en ce qui concerne l’ornementation granuleuse ou sétifère. A noter que la femelle ovigère est plus grosse que le mâle (cf. pi. I, A, B). Poupinia hirsuta sp. nov. (Fig. 1-5 ; pl. I-III) Étymologie. — Nom spécifique se référant à la pilosité abondante de l’espèce et à son aspect hirsute. Matériel examiné. — Polynésie française, îles de la Société (Raiatea), st. 264, N.O. « Marara », 16°43,4' S-151°25,Z W, pêche au casier, 440 m, J. Poupin coll. 21-06-1990 : holotype, mâle 48 x 38 mm (43) (MP-B24345), allotype, femelle 54 x 41 (46) mm (MP-B24346). Matériel-type. — Holotype mâle, allotype femelle (cf. ci-dessus). Localité-type. — Iles de la Société, Raiatea, 440 m. Description Tous les caractères indiqués dans la description générique et, en plus, les traits suivants. Grande taille. Corps épais. Carapace (fig. 1, pl. I, A, B, pl. III, A) rétrécie antérieure¬ ment, sans armure latérale. Face dorsale (fig. 1) traversée par un sillon antérieur, le sillon cervical, très profond et ininterrompu médialement, bifurqué latéralement pour enserrer l’aire sous-hépatique. Sillon branchiocardiaque plus étroit, en V non fermé vers le bas, sa pointe se — 584 Fig. 1,2. — Poupinia hirsuta gen. nov., sp. nov., holotype, mâle 48 x 38 (43) mm, îles de la Société (MP-B24345) : 1, schéma de la carapace en vue dorsale : IA, détail grossi d’un granule cupuliforme, surmonté d’une soie ; IB, détail d’une épine, avec une soie insérée dans sa partie basale ; 2, profil. (L’ornementation de granules et la pilosité n’ont pas été représentées.) f.g., fossettes gastriques ; s.b., sillon branchiocardiaque ; s.c., sillon cervical (ou gastrique) ; s.h., sillon sous- hépatique ; s.l„ sillon latéral (ou inférieur). — 585 — situant sur la région cardiaque. Région mésogastrique + métagastrique (3M) nettement indiquée par deux sillons se rejoignant en une longue pointe impaire qui remonte jusqu’à la base du rostre. De part et d’autre du sillon branchiocardiaque, dans la région branchiale, deux empreintes latérales limitées du côté interne par une dépression lisse. Face dorsale (pi. I, A, B, pi. III, A) munie de granules arrondis, assez serrés, plus gros sur la région comprise entre les deux empreintes musculaires ; de part et d’autre de la pointe mésogastrique, de petites spinules ; sur les régions latéro-branchiales, antérieure et postérieure, des spinules plus longues, très acérées. Granulation plus fine sur les flancs. Chaque granule surmonté d’une soie plus ou moins longue (fig. IA). Chaque petite spinule avec une soie implantée à sa base ou tout près de celle-ci ; les plus grosses spinules ainsi que les épines, toutes munies de plusieurs soies sur leur surface mais principalement dans leur partie basale (fig. IB). Région sous-hépatique (fig. 2) peu volumineuse et relativement peu renflée, cernée par les sillons mentionnés ci-dessus, granuleuse à sa surface et ornée sur son pourtour de spinules de longueur variable : une à deux spinules plus développées du côté dorsal ; les spinules plus ventrales irrégulières. Rostre (fig. 1, pi. III, A) épais à la base, se séparant en deux épines divergentes. Deux épines pseudorostrales aiguës. Antennule et antennes : fig. 3, 4, pi. II, A. Délimitation d'une large plage orbitaire (fig. 3), lisse, soulignée par un rebord (que l’on peut qualifier de bord supra-orbitaire) épais et caréné dans sa partie supérieure, atténué ventralement, réunissant l’épine pseudorostrale à une forte épine située près de l’article basal de l’antenne (épine antennaire, en position infra-orbitaire) (fig. 4). Yeux (fig. 1-3) à pédoncule court et cylindrique, peu développé ; cornée non renflée. Présence d’une épine proépistomienne (fig. 3). Épistome réduit, lisse, formant médialement un losange et avec, de chaque côté, un prolongement aliforme étroit en arrière de l’antenne. Mxp3 (pi. II, B) pédiformes, faiblement ornementés mais garnis sur toute leur surface de très longues soies. Mérus : chez la femelle allotype, bord latéro-externe muni vers le tiers distal de deux épines fortes et, plus bas, d’une plus petite mais d’un côté seulement ; chez le mâle holotype, mérus inerme d’un côté et, de l’autre, armé distalement d’une épine acérée suivie d’une plus petite, proximale. Palpe inerme, frangé de très longues soies. Région ptérygostomienne garnie de petits granules analogues à ceux des flancs. Présence d’un petit sillon latéral (ou inférieur) (fig. 2). Abdomen mâle (pi. Ill, B) de sept segments, s’élargissant progressivement du segment 1 au segment 6. L’ensemble de sa surface paraissant granuleuse mais, en fait, celle-ci parsemée de cupules saillantes d’où émergent des soies. Sur le segment 1, une épine médiane; sur le segment 2, deux épines divergentes ; sur le segment 3, une paire d’épines (mais une manque d’un côté chez l'holotype). Appareil de rétention de l’abdomen formé d’un double dispositif chez le mâle (cf. supra et pi. II, B, pi. Ill, B, C). Abdomen femelle (ovigère allotype : pi. Ill, E) de sept segments : le premier, étroit, muni d’une rangée de quatre amas granuleux surmontés chacun d’une soie, puis d'une épine impaire ; le deuxième, armé de deux épines médianes et s’élargissant dans sa partie postérieure sous forme d’expansions granuleuses ; le troisième avec un bourrelet médian et des expansions latérales granuleuses ; le quatrième un peu granuleux latéralement ; le cinquième très volumineux ; le sixième également très développé et se rétrécissant un peu vers l’arrière ; telson étroit, triangulaire, inerme. Fig. 3, 4. — Poupinia hirsuta gen. nov., sp.nov., holotype, mâle 48 x 38 (43) mm, îles de la Société (MP-B24345) : 3, vue frontale de la carapace ; 4, vue ventrale de la moitié inférieure. (Ornementation de granules partiellement représentée ; pilosité non représentée : les ponctuations éparses sur la figure 4 représentent la base saillante et cupuliforme des soies.) a., auvent buccal ; a.u., acicule urinaire de l’antenne ; b., basophthalmite ; c.b., bord antérieur du cadre buc¬ cal ; c.e., canal exhalant ; cr., crête endostomienne ; e.a., épine antennaire (ou infraorbitaire) ; en., endostome ; ep., épistome ; e.pr., épine proépistomienne ; l.r., lobe sous-rostral ; o., plage orbitaire ; p., podophthalmite ; pr., proépistome ; ps., épine pseudorostrale ; r., rostre (bifide). 587 — Fig. 5. — Poupinia hirsuta gen. nov., sp. nov., allotype, femelle 54 x 41 (46) mm, îles de la Société (MP-24346) : partie postérieure du sternum thoracique, avec les spermathèques externes à l’extrémité de la suture 7/8 et avec la première paire de pléopodes réduits et uniramés sur le premier sternite abdominal. b., bourrelet à la partie postérieure de la spermathèque ; c., crête marquant le changement de courbure du plastron, surtout marqué sur les côtés du sternite 7 ; cx3, cx4, cx5, coxa de P3, P4, P5 ; o.g., orifice génital femelle ; pl., pléopode de la première paire ; sp., partie externe de la spermathèque ; st.a., premier sternite abdominal ; t., touffe de soies caractéristique des épisternites 5, 6 et 7 ; 7, 8, sternites thoraciques 7 et 8 ; 6/7, 7/8, sutures sternales thoraciques 6/7 et 7/8. Spermathèques : fig. 5, pl. III, F. Pli et P12 mâles in situ : pl. Ill, D. Chélipèdes (pl. I, A, B, pl. II, D) relativement faibles, bien plus courts que les autres péréiopodes, avec la main peu renflée. Homoiochélie et homodontie. Mérus armé de deux ran¬ gées d’épines longues et acérées ; ventralement, des spinules alignées assez fortes. Carpe allongé, subcylindrique, orné de spinules éparses ; une spinule acuminée se détachant au tiers distal du bord interne. Main courte, aux bords subparallèles ; faces dorsale et ventrale lisses et inermes. Doigts épais, cultriformes et se croisant à leur extrémité ; bord préhensile lisse, la coloration noire ne s’étendant pas en dehors des doigts. Pilosité de longues soies raides, jaunâtres. Pattes ambulatoires (pl. I, A, B) très longues et grêles, cylindriques (mérus seulement un peu élargi dans sa partie proximale ; carpe et propode allongés). P2 moins longue que P3 ; P4 et P5 sensiblement de même longueur. Coxae complètement laissées à découvert sur P4 et P5 ; coxa de P5 aussi développée que celle des pattes antérieures. P5 (pl. II, C) non réduite, seulement un peu plus grêle que les précédentes, d’une coloration plus pâle que les autres pattes 588 — et garnies de franges de longues soies lisses, plus fournies que sur les autres appendices. Mérus de P5 étroit, un peu plus épais seulement que les articles suivants, dépassant par sa taille la longueur de la carapace. P5 extrêmement mobile et pouvant se rejeter dorsalement (pi. I, B), mais avec un propode et un dactyle analogues à ceux de P2-P4 (chez l’holotype mâle, le dactyle droit réduit à un petit bourgeon de régénération). Mérus de P2-P4 armé d’une rangée d’épines acérées sur les bords antérieur et postérieur. Mérus de P5 armé sur chaque bord de deux rangées d’épines acuminées, disposées en alternance. Carpe inerme sur P2, avec une ou deux spinules facultatives sur P2 et P3 ; sur P5, plusieurs épines aiguës, disposées irrégulièrement dans les deux tiers proximaux du carpe. Propode lisse sur P2-P5. Dactyle de P2-P5 long et subrectiligne, avec un ongle corné court. Coloration : Carapace : rouge vif. Appendices thoraciques : rouge plus clair. P5 : jaunâtre à partir de l’articulation mérus-carpe. Soies lisses et raides de couleur jaune paille. Œufs d’une teinte orangée. Pilosité : Carapace (pi. I, A, B, pi. III, A) garnie dorsalement de longues soies raides et lisses (non plumeuses), insérées au sommet de cupules plus ou moins saillantes ou sur des granules (fig. 1 A, B). Franges de ces mêmes longues soies jaunes, très fournies sur les péréiopodes thoraci¬ ques, plus denses sur P5. Les soies, implantées sur le pourtour des pattes ; celles des P5 (pi. I, B) plus fournies, plus longues, présentes sur les bords du dactyle, et formant au-dessus de la cara¬ pace un revêtement raide. Remarques La localisation des orifices génitaux femelles et mâles, respectivement sur les coxae de P3 et P5, ainsi que la présence d’une paire de spermathèques externes indiquent l’appartenance de la famille des Poupiniidae à la section des Podotremata Guinot, 1977 (p. 1050 ; 1978 : 216, 218, 222-243, fig. 2, tabl. p. 214). Nous avons reconnu deux sous-sections à l’intérieur des Podotremata : Dromiacea de Haan, 1833, et Archaeobrachyura Guinot, 1977. C’est dans cette dernière que prennent place les Poupiniidae. Et, parmi les Archaeobrachyura, partagés en trois superfamilles, c’est celle des Homoloidea de Haan, 1839 (c/. Guinot, 1977 : 1050, 1051 ; 1978 : 233-237) qui peut recevoir la famille des Poupiniidae. Les traits suivants font du genre Poupinia un homolien, et en tout premier lieu : présence d’une ligne homolienne ; morphologie du sternum thoracique et des pléopodes sexuels mâles 1 et 2 ; présence d’une paire de pléopodes réduits et uniramés sur le premier sternite abdominal de la femelle ; disposition des spermathèques ; forme de l’abdomen mâle et son maintien par un dispositif de rétention qui peut être double ; présence d’un rostre ; une avancée sous-rostrale qui s’accroche au proépistome (sternite du segment antennulaire) ; pédoncules oculaires, antennules et antennes libres et mobiles autour de leur insertion et au niveau de chaque articulation ( cf. Pichod-Viale, 1966 : 1247) ; antennules avec un endopodite de trois articles ; article 1 de l’antenne doté d’un tubercule proéminent, à l’extrémité duquel débouche la glande urinaire (acicule urinaire) ; pédoncule oculaire formé d’un article basal (basophthalmite) constitué de deux plaques contiguës et d’un podophthalmite plus ou moins dilaté dans la région cornéenne ; Mxp3 plus ou moins pédiformes ; P5 insérée dorsalement. — 589 La superfamille des Homoloidea est séparée en deux familles : Homolidae White, 1847, et Latreilliidae Stimpson, 1859. Les principaux caractères des Homolidae sont : carapace de forme quadrangulaire ou ovoïde, soit rétrécie vers l’avant, soit avec la région sous-hépatique très renflée ; épistome plutôt court ; article basal du pédoncule oculaire jamais beaucoup plus long que l’article distal ; ligne homolienne présente sur les côtés de la carapace, en dedans des bords latéraux, plus ou moins large et plus ou moins étendue, parfois interrompue; Mxp3 pédiformes ; 13 ou 14 branchies de chaque côté ; un épipodite généralement présent sur le chélipède et sur les deux premières paires de pattes ambulatoires ; une paire de spermathèques externes {cf. Gordon, 1950 : 232-243) ; abdomen mâle de sept segments, occupant toute la largeur du plastron sternal ; chez la femelle, les sept segments abdominaux distincts ; rétention de l’abdomen assurée par un dispositif double mettant en jeu d’une part la coxa spinifère des Mxp3 et le telson, d’autre part le « bouton-pression » de type homolien, c’est-à-dire des saillies sternales placées très latéralement et antérieurement coaptées avec des fossettes ventrales sur le sixième segment abdominal. Les principaux caractères des Latreilliidae sont : carapace de petite taille, en triangle extrêmement rétréci vers l’avant, piriforme, sa partie postérieure ne recouvrant pas la base des pattes, c’est-à-dire les coxae qui restent à nu ; région épistomienne étirée en un long col ; article basal du pédoncule oculaire beaucoup plus long que l’article distal ; deux très longues épines supra-oculaires de part et d’autre du rostre, lequel est court et défléchi ; ligne homolienne absente ; réduction de la formule branchiale (8 branchies) et disparition de l’épipodite sur le chélipède et sur les pattes ambulatoires P2-P3 (à vérifier) ; pattes ambulatoires P2-P4 très longues et grêles ; abdomen mâle plus étroit que le plastron sternal (fig. 6) ; rétention de l’abdomen assurée par un dispositif sterno-abdominal simple (bouton-pression « homolien » seulement) ; une paire de spermathèques {cf. Gordon, 1950, 243, seulement fig. 22B : Latreillia valida de Haan) ; chez la femelle, segments abdominaux 4-6 soudés en une pièce unique, formant une calotte sphérique et bombée (ébauche de cavité incubatrice) ’. Morphologie et fonction préhensile DE LA DERNIÈRE PAIRE DE PÉRÉIOPODES THORACIQUES (P5) Une caractéristique de tous les Homoloidea connus à ce jour réside dans la P5 rejetée dorsalement, nettement plus grêle que les péréiopodes précédents et avec l’extrémité distale conformée spécialement selon les genres, le plus souvent avec un dispositif subchéliforme ou chéliforme. Récemment (Guinot et Richer de Forges, 1981Ô : 527, 528, fig. 2-4, 7B1, 7C1, 7D), nous avons montré les nombreuses modalités homoliennes selon lesquelles le propode et le dactyle de P5 se différencient et se coaptent pour former un organe de préhension. La mobilité est accrue entre le mérus et le carpe, et une articulation particulière joue entre le propode et le dactyle. Chez certains genres d’Homolidae, le mérus de P5 peut être extrêmement réduit et raccourci. Chez les Latreilliidae, la P5 est subdorsale, à peine plus grêle que les très longs péréiopodes 1. Voir addenda p. 600. — 590 - Fig. 6. — Plastron sternal et abdomen du mâle dans le genre Latreillia Roux : L. manning i Williams, holotype, mâle 9,8 x 5,9 mm, Florida (USNM 57071) (d’après Williams, 1982, fig. 2d). P2-P4 mais plus courte avec, toutefois, le mérus assez allongé (plus long que la longueur de la carapace ou, parfois, beaucoup plus long). Dans le genre Latreillia Roux, 1830, sur P5, le pro- pode est allongé et porte de chaque côté une frange de soies longues et serrées, alignées comme le long du rachis d’une plume. Selon les espèces, la disposition de l’apex de P5 varie. Chez certaines, le dactyle se reploie le long de la partie distale du propode, laquelle est munie de spinules, pour former une « subchela » (par exemple chez L. valida Roux, 1830 ; L. manningi Williams, 1982 ; L. metanesa Williams, 1982) : il y a donc un dispositif de préhension (cf. fig. 7, 8), comme chez les Homolidae. Ailleurs, le dactyle, très réduit, ne se coapte pas avec la partie distale du propode et, selon l’expression de Williams (1982 : 232), il est « usually trailing » (cf. fig. 10). Chez L. penni- fera Alcock, 1900, où le propode porte latéralement des soies disposées comme les barbes d’une plume, le dactyle est très court (fig. 11) (cf. Alcock, 1901, pl. 7, fig. 27, 27b ; Williams, 1982, fig. 6c, 7b, 7c). Dans le genre Eplumula Williams, 1982, sur P5 (fig. 9), où il est plus réduit que dans le genre Latreillia et se trouve dénué de soies, le propode s’élargit distalement en une forma¬ tion subchélatée, analogue à celle de certaines espèces de Latreillia. 10 Fig. 7-11. — Dernière paire de pattes thoraciques dans le genre Latreillia Roux (7, 8, 10, 11) et dans le genre Eplumula Williams (9) : 7, 8, L. manningi Williams, holotype, mâle 9,8 x 5,9 mm, Florida (USNM 57071) : 7, P5 en entier ; 8, apex subchéliforme (d'après Williams, 1982, fig. lb et 2c) ; 9, Eplumula phalangium (de Haan). Japon (USNM 74562) : P5 en entier, avec le propode non sétifère et avec un apex subchéliforme (d'après Williams, 1982, fig. la) ; 10, Latreillia valida de Haan, femelle, Philippines (USNM 74576) (d’après Wil¬ liams, 1982, fig. 6a) ; 11, L. pennifera Alcock, femelle, Afrique du Sud (d’après Barnard, 1950, fig. 65, i) : ces deux dernières espèces ont un minuscule dactyle non modifié, « traînant ». — 592 - A noter encore que chez les Latreilliidae, sur P2-P4 le dactyle est très mobile, effilé, comprimé, incurvé, avec sa surface préhensile concave : il se replie le long du propode, dont l’extrémité distale, élargie, s’orne de spinules, de telle sorte qu’est formée là aussi une « modified subchela » (Williams, ibid. : 234, 241, 244, 248, fig. 2b, 4, 6a). Chez les Latreilliidae, dans le cas où il existe, le dispositif de préhension sur P5 est petit, en rapport avec la taille très réduite du corps de l’animal. Wicksten (1986 : 364, 365) cite le cas d’une espèce de Latreillia (Latreillia sp. ?) portant « a piece of a gorgonian in the Red Sea », d’après une photographie de Newbert (1984, fig. 102 : ouvrage non consulté). Chez les Homolidae, où la P5 est toujours rejetée dorsalement et préhensile, la fonction de transport d’un objet et de camouflage à l’aide de la structure distale de P5 est attestée par diverses signalisations, photographies et, même, par la découverte du crabe avec son « hôte » (cf. notamment Wicksten, 1985). Il semble que les P5 tiennent éloigné de la carapace le matériau tenu par les P5 et puissent le mouvoir plus ou moins haut, plus ou moins en avant. Lors des nombreuses pêches au casier effectuées par Joseph Poupin en Polynésie, on constate que les animaux ont pu pénétrer sans aucun dommage à l’intérieur de la nasse avec l’organisme transporté par les P5 : les individus se trouvent donc recueillis, comme sur le vivant, en compagnie de leur éponge, gorgone, actinie, etc. (cf. Guinot et Richer de Forges, en préparation). Dans les cas mentionnés et d’après nos observations, l’organisme transporté paraît être entier, intact. Il apparaît que, chez les Homolidae, le maintien d’un objet au-dessus du corps soit certainement plus que facultatif, sans doute très fréquent, si ce n’est continu. Il n’est certes pas comparable au transport permanent et rapproché rencontré chez la plupart des Dromiidae : ici, P4 et P5, toutes deux réduites, subdorsales et subchéliformes, protègent une carapace peu calcifiée et, très souvent, l’organisme transporté doit être découpé « aux mesures » de la carapace. Chez les Dynomenidae où, seule, P5 est réduite et relevée dorsalement, une pince minuscule termine la dernière paire de pattes : le transport d’un objet ne semble cependant pas avoir été prouvé. Ches les Homolodromioidea Alcock, 1899, aux P4 et P5 réduites, subdorsales et subchéliformes, les observations sur le comportement manquent. Dans la section des Archaeobrachyura, les Raninoidea de Haan, 1833, montrent une morphologie spéciale des pattes, qui servent au fouissage. Dans sa moitié proximale, l’abdomen se trouve dans le prolongement du céphalothorax ; les P5, qui occupent une position subdorsale de part et d’autre de l’abdomen, ne sont nullement subchéliformes et offrent les mêmes caractères d'adaptation au creusement que les autres péréiopodes. Quant aux Cyclodorippoi- dea Ortmann, 1892, leurs P4 et P5 sont toutes deux réduites et insérées dorsalement : la présence d’un dispositif subchéliforme n’est pas avérée chez tous les genres (M. Tavares, communication personnelle), mais quelques cas de transport d’un objet ont été signalés, par exemple dans le genre Clythrocerus A. Milne Edwards et Bouvier (cf. Wicksten, 1982 ; 1986). Le transport d’un matériau au-dessus du corps est, en définitive, un comportement qui se rencontre, ou peut être possible, chez tous les Podotremata (nous considérons comme à part la lignée très ancienne et hautement différenciée des Raninoidea) : tous, sauf quelques espèces de Latreillia, possèdent sur P4 et P5 ou sur P5 seule une différenciation distale subchélatée ou chélatée, constituant un appareil susceptible d’être fonctionnel. Il faut ici brièvement évoquer le cas des Dorippidae de Haan, 1833, qui sont des Heterotremata. Avec leurs P4-P5 réduites et insérées dorsalement, ces « porter crabs » sont signalés comme des animaux « transporteurs » de toutes sortes d’objets, y compris de feuilles — 593 — (Ng et Tan, 1986 ; Ng, 1987 ; Holthuis et Manning, 1990). Ce comportement n’est donc pas l’apanage des Crabes podotrèmes et à spermathèques externes. Le genre Poupinia se distingue de tous les genres homoliens connus par ses P5 non réduites (pi. I, A, B, pi. Ill, C), analogues aux autres pattes ambulatoires : la coxa est de même taille que les coxae de P2-P4 et les dimensions de P5 sont similaires à celles de P4. L’absence de toute diffé¬ renciation distale préhensile et la présence d’un dactyle long et pointu, semblable à celui des au¬ tres péréiopodes, le mettent à l’écart de tous les Homolidae et de tous les Latreilliidae, à l’excep¬ tion des quelques Latreillia à minuscule dactyle « traînant» (fig. 10, 11). Néanmoins, chez Poupinia, la P5 demeure insérée dorsalement à la façon de tous les Homoloidea : elle offre une mobilité telle au niveau de la coxa qu’elle peut s’apposer en entier sur la face dorsale de la cara¬ pace (pi. I, B). La mobilité semble également accrue entre la partie proximale (coxa-ischiobasis- mérus) et la partie distale (carpe-propode-dactyle), de sorte que les deux parties s’appliquent l’une contre l’autre sur la carapace, parallèlement à l’axe longitudinal du corps. Chez Poupinia hirsuta sp. nov., le mérus de P5 est plus étroit et plus cylindrique que sur P2-P4 ; les articles qui lui font suite sont plus grêles et forment un ensemble de même calibre, se reployant d’un seul tenant. Le tout est orné de longues soies encore plus fournies et plus longues que sur P2-P4 et présentes, en outre, sur les bords du dactyle, d’où l’aspect particulier de cet appendice. Cet habitus si remarquable n’est pas sans évoquer le propode sétifère des espèces de Latreillia (fig. 7, 8, 10, 11); mais dans ce genre, les soies sont insérées en deux franges latérales et non sur le pourtour de l’appendice comme chez P. hirsuta. Les deux individus fraîchement récoltés de P. hirsuta exhibent la même singularité : le mérus de P5 est rouge lie de vin, d’une teinte similaire à celle de tous les articles de P2-P4 et à celle du reste du corps, tandis que l’ensemble carpe-propode-dactyle de P5, touffu avec ses longues soies raides, se distingue par une teinte plus claire, jaunâtre. Aucune conclusion ne peut être tirée de cette constatation, si ce n’est un indice de la nature particulière de la dernière paire de pattes thoraciques, non préhensile, chez P. hirsuta. Les P5 touchent-elles le substrat pendant la locomotion ? Lorsque le crabe dresse ses P5 hirsutes au-dessus du corps, il est en quelque sorte camouflé par le revêtement de soies, sans que soit nécessaire le transport d’un objet comme chez les Podotremata à P5 préhensiles. Une exception au caractère généralisé de la possession d’un organe préhensile sur la (ou les deux) dernière(s) paire(s) de pattes (c/. supra) chez les Homoloidea est maintenant à prendre en compte avec l’introduction parmi eux des Poupiniidae. Discussion sur les affinités des Poupiniidae L’absence de ligne homolienne (et de ligne pleurale, comme chez tous les Homoloidea) dans la famille des Poupiniidae n’est pas un obstacle à son rattachement aux Homoloidea, puisque les Latreilliidae en sont également dépourvus. Un autre élément en faveur d’une proximité entre Poupiniidae et Latreilliidae concerne les coxae des P2-P5 laissées largement ou complètement à découvert. Cette particularité existe aussi chez quelques genres d’Homolidae à corps très renflé, par exemple dans le genre Hypsophrys (cf. infra). Bien que la taille très réduite du corps chez Latreillia et Eplumula les distingue du genre Poupinia gen. nov., dont la carapace est massive, une parenté entre les trois genres est attestée — 594 - par la morphologie de la carapace, aux flancs obliques, sans aucune indication d’une limite marginale. Si les Poupiniidae et les Latreilliidae partagent en commun les caractères ci-dessus mentionnés, de nombreux autres traits éloignent les deux familles. Chez les Poupiniidae, tout à l’inverse des Latreilliidae : l’orbite n’est pas inexistante, bien au contraire ; les pédoncules oculaires ne sont pas très développés ; il n’y a pas de longues épines supra-oculaires ; l’épistome n’est pas étiré en un long col ; les Mxp3 ne sont pas suboperculiformes ; les segments 4-6 de l’abdomen de la femelle ne sont pas soudés en une calotte sphérique {cf. Williams, 1982, fig. 2e) ; l’abdomen mâle ne recouvre pas — et de loin — toute la largeur du plastron sternal (Williams, ibid., fig. 2d) (c/. fig. 6 et pi. Ill, B) ; le dispositif de rétention de l’abdomen {cf. Guinot, 1979 : 126, 127) est double au lieu d’être simple (seulement le « bouton-pression » de type homolien chez les Latreilliidae). Pour la disposition des spermathèques et la formule branchiale, les éléments de comparaison ne sont pas suffisants. Parmi les Homolidae, c’est avec le genre Hypsophrys Wood-Mason ( apud Wood-Mason et Alcock, 1891 : 541-549) que le genre Poupinia montre le plus d’affinités. Les Hypsophrys ont tous un corps épais, parfois tellement renflé que l’animal paraît presque cylindrique. Cependant, les flancs sont subdroits et non étalés comme chez P. hirsuta. Chez les Hypsophrys, une crête dorso-latérale n’est pas toujours marquée ; néanmoins, la face dorsale se définit grâce à l’inclinaison perpendiculaire des flancs et, parfois, grâce à la présence de quelques épines ou spinules et, dans certains cas, d’un alignement postérieur ; la ligne homolienne y est toujours présente, bien que peut-être incomplète chez certaines espèces. Alors que chez Hypsophrys, le branchiostège se situe sur les flancs, extérieurement à la ligne homolienne, en revanche chez Poupinia le branchiostège est en grande partie dorsal, s’avançant pratiquement jusqu’au sillon branchiocardiaque. Chez Hypsophrys, à l’épaississement du corps est lié un allongement de l’avancée sous-rostrale, qui s’emboîte dans le proépistome, ce dernier s’étendant sous forme d’un septum développé dans le prolongement du lobe sous-rostral (fig. 12) : le tout constitue une séparation entre les deux orbites, à la base des antennules, celles-ci pouvant se replier dans le large espace orbitaire. Chez Hypsophrys, comme chez Poupinia, l’épistome est assez réduit ; l’endostome, qui est peu profond dans sa partie médiane et remonte beaucoup vers l’avant, est limité antérieurement par deux bords convexes et se trouve creusé latéralement par deux profonds canaux exhalants. Chez les deux genres, les Mxp3 sont pédiformes, l’extrémité distale du mérus et le carpe étant coaptés avec des régions correspondantes dans l’endostome, d’où l’étroitesse de l’orifice exhalant. Chez les Hypsophrys à corps très épais et aux flancs subdroits (par exemple chez H. inflata Guinot et Richer de Forges, 1981), on observe des coxae dégagées, à nu, surtout sur P3 et, plus encore, sur P4, comme chez Poupinia gen. nov. La disposition des spermathèques (pi. III, F) observée chez Hypsophrys {cf. Gordon, ibid. : 242-243, fig. 21) est proche de celle rencontrée chez P. hirsuta (fig. 5, pi. III, F). Ces mêmes caractéristiques se retrouvent chez un autre Homolidae, Paromola spinimana Griffin, 1967, espèce dont l’attribution générique est en cours de révision (Guinot et Richer de Forges, en préparation). A côté de ces synapomorphies frappantes, des différences importantes apparaissent, qui séparent Hypsophrys de Poupinia : chez le premier genre, la P5 est très réduite en longueur comme en largeur, depuis la coxa jusqu’au dactyle, et le dispositif subchéliforme apparaît bien — 595 — formé ; en revanche, les chélipèdes y sont bien plus forts, avec une plage de couleur noire à la base des doigts (Williams, 1974 ; 1976). 1 cm Fig. 12. — Vue frontale à' Hypsophrys personala Guinot et Richer de Forges, mâle 38,1 x 35,5 mm, Polynésie française, archipel des Tubuai, Rimatara, 500-700 m (MP-B24316). (Ornementation et pilosité non repré¬ sentées.) Mêmes abréviations que sur les figures 3, 4, et en plus : e.s., épine supraorbitaire ; r., rostre (sillonné). Les novations des Poupiniidae Les novations que présente le genre Poupinia gen. nov. sont fournies en premier lieu par la carapace qui s’élargit fortement d’avant en arrière, en s’évasant. Le grand bouclier dorsal, en continuité avec les flancs, n’est séparé de la région latéro-ventrale ni par un bord marginal, ni par une crête ni par des épines ou des dents (les quelques épines qui sont situées sur les bords de P. hirsuta ne sont pas alignées). L’ornementation de granules couvre l’ensemble de façon similaire : face dorsale, branchiostège et face latéro-ventrale, où elle devient seulement un peu plus fine. L’absence chez Poupinia hirsuta de ligne homolienne longitudinale contribue à donner un aspect indivis à la carapace de cette espèce. Comme chez les autres Homolidae, il n’y a pas de ligne pleurale. Si le sillon cervical (fig. 1), profond, continu médialement, bifurqué pour enserrer la région sous-hépatique (fig. 2), est similaire à celui des Homolidae, en revanche le sillon bran- chiocardiaque de P. hirsuta offre une configuration particulière : ses deux branches forment dans la moitié postérieure un V ouvert vers le bas. En outre, chez P. hirsuta, les régions mésogastrique et métagastrique (3M) sont complètement définies, avec la pointe impaire qui remonte jusqu’au front, cas rarement rencontré chez les Homolidae actuels, fréquent chez les formes fossiles. Par comparaison, chez les Latreilliidae, où la carapace est revêtue d’un tégument fin et où — 596 les sillons ont été très peu étudiés ( cf. de Haan, 1839 : 105, pl. 30 ; Van Straelen, 1925 : 49, fig. 36), c’est le sillon cervical qui semble le plus net, en arrière du « cou » typique de ces petits crabes étirés en longueur ; le sillon branchiocardiaque, plus vague, descendrait au-dessous de la dilatation cardiaque ; le sillon sous-hépatique est présent. Le genre fossile f Heeia Wright et Collins, 1972 {cf. p. 31, fig. 5), dont l’épistome très allongé est tout à fait latreillien, offre au contraire une sculpture de la face dorsale, avec un sillon cervical profond, un sillon branchiocardiaque situé postérieurement et, aussi, des aires gastriques individualisées. Une autre novation réside, on l’a vu, dans la P5 (pl. II, C). Sa grande taille, son long dactyle pointu et son abondante ornementation sétifère (y compris sur le dactyle, muni de soies beaucoup plus fournies que sur P2-P4) surprennent chez un Homolien. On peut s’interroger sur la formule branchiale des Poupiniidae : sera-t-elle brachyourienne comme chez les Homolidae ou réduite comme chez les Latreilliidae ? La présence d’un épipodite sur P1-P3 indique plus d’affinités avec les Homolidae qu’avec les Latreilliidae où un épipodite n’existerait que sur Pl (Gordon, 1950, tabl. 3). Par ailleurs, le squelette endophragmal montrera-t-il un mode de liaisons métamériques par engrenage comme chez les autres Homoloidea {cf. Gordon, 1950 ; Drach, 1971 ; Guinot, 1979) ? La selle turcique est-elle de type brachyoure comme chez les Homolidae ? COMPARAISON AVEC DES FORMES FOSSILES De nombreux fossiles sont reconnus comme étant des Homolidae {cf. Wright et Collins, 1972 : 42-48). Ces paléontologistes n’associent pas les familles Homolidae et Latreilliidae dans un même taxon de niveau supérieur (Homoloidea) mais les subordonnent aux Dromiacea, où ils leur attribuent un rang équivalent. A notre connaissance, aucun Homolien fossile ne présente, comme Poupinia gen. nov., un céphalothorax fortement élargi à l’arrière, dépourvu d’armature marginale et sans trace de ligne homolienne. Secretan (1983 : 580) évoque les « traits macrouriens comme les propor¬ tions et l’ornementation du céphalothorax allongé » de certains Homolidae actuels. Chez la plupart des Homoloidea fossiles, la face dorsale semble plus aréolée, plus sculptée. La structure que Wright et Colins {ibid. : 43, 44, fig. 8) appellent « false orbit » chez quelques espèces du genre t Homolopsis Bell est-elle homologable à la grande plage orbitaire caractéristique du genre Poupinia (fig. 3, pl. Il, A) et, également, à celle du genre Hypsophrys (fig. 12) ? La P5 des Homoliens fossiles n’étant généralement pas conservée, il est impossible d’avoir recours à ce caractère pour établir une comparaison avec Poupinia. Chez Poupinia hirsuta, la forme massive du corps, les sillons des faces dorsale et latérale de la carapace, ainsi que l’absence de ligne homolienne rappellent le genre fossile f Eocarcinus Withers, 1932, du Lias inférieur d’Angleterre, pour lequel a été établie une famille spéciale, les f Eocarcinidae Withers, 1932. Dans ce genre, P4 et P5 seraient toutes deux réduites et subdorsales, l’abdomen étant en grande partie dans le prolongement du céphalothorax ; il n’y a pas d’orbite. Cette famille, connue par un seul genre, est placée (Glaessner, 1969 : 484, fig. 7a, 7b) à la base des Brachyoures, dans les Dromiacea. Selon Withers (1951 : 184), t Eocarcinus « is by far the geologically oldest crab » {cf. la figure 251 de Glaessner, 1969, avec la distribution stratigraphique des familles de Décapodes). Pour Wright et Collins {ibid. : 17), diverses lignées ont évolué de façon divergente « from subcrab Eocarcinidae ». — 597 — En dehors de la famille des f Eocarcinidae, le famille des t Prosopidae Von Meyer, 1860, renferme les plus anciens Crabes connus, apparus au Jurassique, et constitue « the stem from which all others families of crabs evolved directly or indirectly » (Wright et Collins, ibid. ; 18). A l’intérieur de la famille des t Prosopidae, les f Prosopinae et les t Pithonothinae Glaessner, 1933, sont immergées dans les Dromiacea : les paléontologistes voient en certains de leurs membres les ancêtres des Homolodromiidae. Pour Glaessner (1980 : 171, 190, fig. 22), les f Prosopidae font partie de la superfamille des Homolodromioidea ; pour Wright et Collins (ibid. : 18), « the recent Homolodromiinae are like very early Prosopinae except for their bifurcate rostrum ». Chez les genres attribués à la famille des t Prosopidae, la carapace est hémicylindrique, pentagonale, déprimée ou circulaire, toujours avec un bord latéral — au moins partiel ; l’orbite manque chez les formes les plus primitives pour faire place à une gouttière orbitaire chez les formes les plus avancées ; la face dorsale est aréolée ; la P4 ou, à la fois, la P4 et la P5 seraient réduites. Glaessner (1980 : 173, fig. IA, B) décrit un t Prosopidae de l’Albien australien, le genre t Oonoton , dont la carapace est ovoïde, sans bords latéraux aigus, et dont le rostre est court. Malgré quelques ressemblances avec le genre Poupinia, la parenté n’est pas évidente. Withers (1951 : 184), qui discute de la phylogénie des Crabes appartenant au plésion des Brachyoures, conclut : « In short, while Eocarcinus shows clearly its derivation from a macrurous stock — the Pemphicoida —, Prosopon and Pithonothon show in turn the derivation of the Prosoponidae from an Eocarcinus stock ». Ces quelques commentaires sont formulés pour mémoire. Il demeure bien certain que l’ancêtre des Crabes n’est pas encore identifié. Néanmoins, la découverte de Poupinia apporte un démenti à l’idée que les Podotremata ont, à tout le moins, une paire de pattes postérieures réduite. Conclusion Avec l’adjonction de la famille des Poupiniidae, la diagnose des Homoloidea doit maintenant comporter ; P5 étant insérée dorsalement, soit réduite (à des degrés divers) et munie distalement d’une différenciation subchélatée ou chélatée (Homolidae et Latreilliidae pro parte), soit un peu réduite et avec un dactyle minuscule (Latreilliidae pro parte), soit très développée et morphologiquement analogue à P2-P4 — seulement le mérus un peu plus grêle et plus cylindrique — mais avec un habitus particulier (Poupiniidae). Ainsi, chez les Poupiniidae, la subchéliformie n’accompagne pas l’insertion dorsale et le rejet sur le dos de la dernière paire de péréiopodes. Les deux caractères ne sont donc pas corrélés, comme pouvaient le faire penser les autres Podotremata où cette combinaison semblait être la règle. Beaucoup de Reptantia ont des pattes thoraciques didactyles, avec des différenciations subchéliformes variables. Les Scyllaridea sont caractérisés par une monodactylie, à l’exception des modalités où la subchéliformie apparaît sur la PI des mâles ou sur la P5 des femelles, et constitue un caractère sexuel secondaire. La réduction des pattes postérieures représente-t-elle un caractère conservatif, est-elle une structure provenant de la non-extension de l’abdomen et — 598 de son reploiement sous le corps au cours de l’évolution vers le faciès brachyourien ? L’adaptation subchéliforme ou chéliforme est-elle secondaire, devenue fonctionnelle pour le transport d’un objet au-dessus du corps ? Poupinia hirsuta gen. nov., sp. nov., qui ne bénéficie pas de ce mode de camouflage mais qui peut être simplement abrité sous son revêtement de longues soies, est-il, quant à cette modalité, plus primitif que les autres Homoloidea ? Remerciements Nos remerciements s’adressent en premier lieu à Joseph Poupin, l’heureux collecteur de l’échantillon de Crabes qui est à l’origine de l’établissement de la famille des Poupiniidae. A Alain Crosnier, qui a immédiatement pressenti l’originalité de ce Crustacé et nous en a confié l’étude, nous exprimons notre très sincère gratitude. Nous remercions R. Ducousso, responsable du Service Mixte de Contrôle Biologique (S.M.C.B.), grâce auquel une subvention a pu être obtenue pour la réalisation des dessins illustrant cette note. Les photographies ont été exécutées par Jacques Rebière ; les dessins par Maurice Gaillard et Michèle Bertoncini ; la documentation bibliographique a été rassemblée par Josette Semblât ; Sylvie Secretan nous a apporté son concours, notamment en ce qui concerne les sillons de la carapace ; Colin McLay a traduit le résumé en anglais et, à cette occasion, nous a fait part de remarques fort pertinentes qui nous ont éclairée : nous remercions chacun d’entre eux. Pour leur aide lors de l’élaboration de ce travail, nous sommes reconnaissante à Josette Semblât et à Jean-Marie Démangé. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Alcock, A., 1901. — Catalogue of the Indian Decapod Crustacea in the collection of the Indian Museum. Part I. Brachyura. Fasc. 1. Introduction and Dromides or Dromiacea (Brachyura Primigenia). Calcutta : ix + 80 p., A + 8 pi. Bruce, A. J., 1989. — Periclimenes poupini sp. nov., a new anemone — associated shrimp from deep-water traps (Crustacea, Decapoda, Palaemonidae). Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, (4), 11 , sect. A, (4) : 851-863, fig. 1-6. Crosnier, A., 1986a. — Crevettes de la famille des Pandalidae récoltées durant ces dernières années en Polynésie française. Description de Plesionika chacei et P. carsini spp. nov. Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, (4), 8, sect. A, (2) : 361-377, fig. 1-4. 19866. — Plesionika fenneri, nouveau nom pour Plesionika chacei Crosnier, 1986. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, (4), 8, sect. A, (3) : 691. Drach, P., 1971. — Tendances évolutives et niveaux d’évolution chez les Crustacés Décapodes. In : R. Alvarado, E. Gardea et A. de Haro, Actas del I Simposio internacional de Zoofilogenia (Salamanca, 13-17 octobre 1969). Acta salamant., Cienc., 36 : 283-292. Glaessner, M. F., 1969. — Decapoda : R399-R533, R626-R628, fig. 217-340. In : R. C. Moore, Treatise on Invertebrates Paleontology, Part R, Arthropoda 4 (2). Univ. of Kansas Press and Geol. Soc. America. — 1980. — New Cretaceous and Tertiary crabs (Crustacea : Brachyura) from Australia and New Zealand. Trans. N. Z. R. Soc. Aust., 104 (6) : 171-192, fig. 1-22. Gordon, I., 1950. — Crustacea Dromiacea. Part I. Systematic account of the Dromiacea collected by the John Murray Expedition. Part II. The morphology of the spermatheca in certain Dromiacea. Scient. Rep. John Murray Exped. 1933-34, 9 : 201-253, fig. 1-26, pi. 1. Guinot, D., 1977. — Propositions pour une nouvelle classification des Crustacés Décapodes Brachyoures. C. r. Acad. Sci., Paris , (D), 285 : 1049-1052. — 599 — — 1978. — Principes d’une classification évolutive des Crustacés Décapodes Brachyoures. Bull. biol. Fr. Belg., n.s., 112 (3) : 211-292, fig. 1-3, 1 tabl. — 1979. — Données nouvelles sur la morphologie, la phylogenèse et la taxonomie des Crustacés Décapodes Brachyoures. Mém. Mus. natn. Hist, nat., Paris , (A) Zool., 112 : 1-354, fig. 1-70, pl. 1-27, tabl. 1-5. Guinot, D., et B. Richer de Forges, 1981a. — Crabes de profondeur, nouveaux ou rares, de l’Indo-Pacifique (Crustacea, Decapoda, Brachyura). Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, (4), 1980 (1981), sect. A, (4) : 1113-1153, fig. 1-3, pl. I-VII. Id. (Deuxième partie). Ibid., 3, 1981, sect. A, (1) : 227-260, fig. 4-12. Guinot, D., et B. Richer de Forges, 19816. — Homolidae, rares ou nouveaux, de l’Indo-Pacifique (Crustacea, Decapoda, Brachyura). Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris, (4), 3, sect. A, (2) : 523-581, fig. 1-7, pl. 1-8, tabl. 1-2, cartes 1-2. Guinot, D., et B. Richer de Forges (en préparation). — Crustacea Decapoda : La famille des Homolidae de Haan, 1839. In : A. Crosnier (éd.), Résultats des Campagnes MUSORSTOM. Mém. Mus. natn. Hist, nat., Paris. Haan, W. de, 1833-1850. — Crustacea. In : Ph. F. von Siebold, Fauna Japonica sive Descriptio animalium, quae in itinere per Japoniam, jussu et auspiciis superiorum, qui summum in India Batava Imperium tenent, suscepto, annis 1823-1830 collegit, notis, observationibus e adumbratio- nibus illustra vit. Lugduni Batavorum, fasc. 1-8 : i-xvn, i-xxxi, 1-243, pl. 1-55, A-J, L-Q, cire, pl. 2. Holthuis, L. B., et R. B. Manning, 1990. — Crabs of the Subfamily Dorippinae MacLeay from the Indo-West Pacific Region (Crustacea : Decapoda : Dorippidae). Res. Crust., Tokyo, Spec. n° 3 : 1-151, fig. 1-58, 1 frontisp. Melo, G. A. S. de., 1990. — Descriçâo de Latreillia williamsi sp. n. (Crustacea, Brachyura, Homoloidea), e a oeorrêneia de familia Latreilliidae no litoral brasileiro. Atlantica, Rio Grande, 12 (1) : 27-34. Newbert, C., 1984. —Within a rainbow sea. Beyond Words Publ. Company, Honolulu, Hawaii : 1-208. Ng, P. K. L., 1987. — The master Camoufleurs. The Upside Down World of the Leaf Porter Crab. Nature malays., Kuala Lumpur, 12 (2) : 14-15, phot. n. n. Ng, P. K. L., et L. W. H. Tan, 1986. — The Leaf-Carrying Behaviour of Neodorippe (Neodorippe ) callida (Fabricius, 1798), with a Note on Carrying Behaviour of Dorippid Crabs (Crustacea, Decapoda, Brachyura). J. Singapore nat. Acad. Sci., 15 : 45-57. Pichod-Viale, D., 1966. — L’exuviation céphalique au cours de la mue des Crustacés Décapodes. Vie Milieu, (A) Biol. Mar., 17 , (3)A : 1235-1271, fig. 1-11, phot. 1-4. Poupin, J., T. Tamarii et A. Vandenboomgaerde, 1990. — Pêches profondes aux casiers sur les pentes océaniques des îles de Polynésie française (N/O Marara — 1986/1989). Notes et doc. n° 42, Océanogr. ORSTOM, Tahiti : 1-97, fig. 1-21, pl. 1-3. Secretan, S., 1983. — Les caractères panchroniques de Paromola. Bull. Soc. zool. Fr., 108 (4) : 580-585. Straelen, V. Van, 1925. — Contribution à l’étude des Crustacés décapodes de la période jurassique. Mém. Acad. r. Belg. Cl. Sci., (2), 1 : 1-462, fig. 1-170, pl. 1-10. Wicksten, M. K., 1982. — Behavior in Clythrocerus planus (Rathbun, 1900) (Brachyura, Dorippidae). Crustaceana, 43 (3) : 306-308. 1983. — Camouflage in marine invertebrates. Océanogr. mar. Biol, annual Rev., 21 : 177-193. — 1985. — Carrying behavior in the family Homolidae (Decapoda : Brachyura). J. crust. Biol., 5, (3) : 476-479, fig. 1. 1986. — Carrying behavior in brachyuran Crabs. J. Crust. Biol., 6 (3) : 364-369. Williams, A. B., 1974. — A new species of Hypsophrys (Decapoda : Homolidae) from the Straits of Florida, with notes on related crabs. Proc. biol. Soc. Wash., 87 (42) : 485-492, fig. 1-12. — 600 — — 1976. Integumental organs of unknown function on chelipeds of deep-sea crabs, genus Hypso )hrys. J. Morph., 150, (4) : 889-899. — 1982. Revision of the genus Latreillia Roux (Brachyura : Homoloidea). Quad. Lab. Tecnol. Pesca, 3 (2-5) : 227-255, fig. 1-8, tabl. 1. Withers, T. H., 1932. — A Liassic Crab and the Origin of the Brachyura. Ann. Mag. nat. Hist., (10), 9 : 313-323, pi. 9-10. — 1951. — Some Jurassic and Cretaceous crabs (Prosoponidae). Bull. br. Mus. nat. Hist., (Geol.), 6 (6) : 171-186, fig. 1-14, pi. 15-17. Wright, C. W., et J. S. H. Collins, 1972. — British Cretaceous crabs. In : Palaeontographical Society Monographs, London : 114 p., fig. 1-14, pi. 1-22. ADDENDA Note de G. A. S. de Melo, janvier 1991 : « Dans ma note décrivant Latreillia williamsi sur le littoral brésilien (Melo, 1990) je donne un dessin (fig. 1) où les péréiopodes de l’espèce apparaissent munis d’un article supplémentaire. N’ayant pas discuté de cette particularité dans mon travail, je précise que le matériel existant de cette espèce dans la collection du Museu de Zoologia da Universidade de Sâo Paulo (234 exemplaires) montre le détail suivant : 203 individus (soit 86,76 %) offrent une subdivision dans le premier tiers du propode, qui suggère une articulation et, donc, un article supplémentaire. Néanmoins 31 exemplaires (soit 13,24 %) ne présentent pas cette anomalie ». Planche 1 Poupinia hirsuta gen. nov., sp. nov., Polynésie française, îles de la Société, Raiatea, st. 264, 440 m, pêche au casier. A, holotype, mâle 48 x 38 (43) m, avec le dactyle de la P5 droite très court, anormal (MP-B24345) ; B, allotype, femelle 54 x 41 (46) mm, avec les P5 ramenées en position subdorsale (MB-B24346). PLANCHE I Planche II Poupinia hirsuta gen. nov., sp. nov., Polynésie française, îles de la Société, Raiatea, st. 264, 440 m, pêche au casier. B, D : holotype, mâle 48 x 38 (43) mm (MP-B24345) ; A, C : allotype, femelle 54 x 41 (46) mm (MP-B24346). A, vue frontale ; B, Mxp3 (on distingue, sur la coxa, la petite épine acérée qui surplombe le telson) ; C, P5 gau¬ che, avec le dactyle allongé et pointu, sans différenciation subchéliforme ; D, pinces des deux chélipèdes (homoio- chélie et homodontie). PLANCHE II Planche III Poupinia hirsuta gen. nov., sp. nov., Polynésie française, îles de la Société, Raiatea, st. 264, 440 m, pêche au casier. A-D : holotype, mâle 48 x 38 (43) mm (MP-B24345) ; E, F, allotype, femelle 54 x 41 (46) mm (MP-B24346). A, carapace ; B, abdomen du mâle recouvrant en entier le plastron sternal ; C, détail de l’appareil de maintien du pléon grâce aux épines situées sur le bord interne de la coxa des Mxp3, qui surplombent le telson et l’empê¬ chent de se soulever quand les pattes-mâchoires externes se rapprochent ; D, pléopodes sexuels mâle 1 et 2 in situ ; E, abdomen de la femelle avec sept segments distincts, les segments 5 et 6 étant très développés et bom¬ bés ; F, plastron sternal de la femelle, avec les spermathèques au niveau de la suture 7/8 et la paire de pléo¬ podes réduits et uniramés sur le premier sternite abdominal. PLANCHE III Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 12 , 1990 (1991), section A, n“ 3-4 : 607-621. Garthiope anchialina sp. nov., espèce anchialine des Galapagos, île Isabela, Cueva de la Cadena, avec des remarques sur la faune carcinologique anchialine (Crustacea Decapoda Brachyura) par Danièle Guinot et Thomas M. Iliffe Résumé. — Une espèce nouvelle, Garthiope anchialina sp. nov., est attribuée au genre Garthiope Guinot, 1990. Il s’agit d'un Crabe capturé par l’un de nous aux îles Galapagos, sur l’île Isabela, dans une grotte marine, la Cueva de la Cadena. G. anchialina sp. nov., forme anchialine, est comparée à son plus proche parent : G.fraseri (Garth, 1946), espèce endémique des Galapagos où elle est présente sur plusieurs îles, le long des côtes, sous les rochers et dans le corail Pocillopora. Les affinités avec les deux autres espèces connues de Garthiope, G. spinipes (A. Milne Edwards, 1880), l’espèce-type, et G. barbadensis (Rathbun, 1921), toutes deux de la côte atlantique américaine, sont discutées. G. anchialina sp. nov. n’est pas modifié morphologiquement et se présente comme un troglophile. Suivent quelques considérations sur la faune carcinologique anchialine et, plus particulièrement, sur celle des îles Galapagos. Abstract. — A new species, Garthiope anchialina sp. nov., is attributed to the genus Garthiope Guinot, 1990. This crab was collected with a baited trap from the Cueva de la Cadena, a marine lava tube cave on Isabela Island in the Galapagos Islands. G. anchialina, an anchialine species, is compared to its nearest relative : G. fraseri (Garth, 1946), a species endemic to the Galapagos where it is present along the coast of many islands, including Isabela, under rocks and in the coral Pocillopora. As the other anchialine species from the Galapagos, G. anchialina is related to Caribbean and West Atlantic taxa, namely G. spinipes (A. Milne Edwards, 1880), the type-species, from Bermuda and the Bahamas, and G. barbadensis (Rathbun, 1921) from the Caribbean. G. anchialina is not morphologically modified and is presently considered as a troglophile. However, further collections from both anchialine and marine habitats are necessary to clarify its ecological status. The lava tube from which G. anchialina was collected contains fully marine waters in direct communication with the sea. Other animals inhabiting the cave include sponges, copepods, shrimp, fish, polychaetes, gastropods, cumaceans and turbellarians. Other Galapagos anchialine caves contain a relict troglobitic fauna including ostracods, copepods, amphipods and shrimps apparently of Caribbean or deep sea origin. Previous reports of anchialine carcinological fauna consist primarily of troglophilic and trogloxenic species inhabiting caves in Bermuda, the Bahamas and Jamaica. Mots-clefs. — lies Galapagos, faune anchialine, grottes marines, galerie de lave, « grieta », troglophile, troglobie, Micropanope, Xanthoidea, faune relictuelle, faune cavernicole karstique. D. Guinot, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), 61, rue Buffon, 75231 Paris cedex 05, France. T. M. Iliffe, Department of Marine Biology, Texas A & M University at Galveston, Mitchell Campus, P. O. Box 1675, Galveston, Texas 77553, USA. Introduction En 1987, une expédition de deux mois aux Galapagos permit à l’un de nous (T. M. I.) de prospecter dans plusieurs îles de cet archipel les grottes marines, soit sous-marines, soit anchialines, et de rapporter un très intéressant matériel d’organismes troglobies et troglophiles (c/. Iliffe, sous presse). Deux espèces de Crabes ont ainsi été recueillies. Elles sont toutes deux nouvelles : l’une, qui a été prise dans la Cueva de la Cadena sur l’île Isabela (ou Albemarle), appartient au genre Garthiope, récemment établi par l’un de nous (Guinot, 1990), et fait l’objet de la présente note ; l’autre, qui provient d’une cavité située dans une fissure tectonique sur file de Santa Cruz, la Grieta de Caleta la Torta, est étudiée par J. S. Garth et T. M. Iliffe (en préparation). Garthiope anchialina sp. nov. (Fig. 2, 4 ; pi. I, C-E) Étymologie. — Du grec, anchialos : près de la mer. Matériel-type. — Holotype, $ 10,4 x 15,6 mm (MP-B24153). Localité-type. — Galapagos, Isla Isabela, Puerto Villamil, Cueva de la Cadena, st. 87-007, 1 m de profondeur. Matériel examiné. — « Galapagos, Isla Isabela, Puerto Villamil, Cueva de la Cadena, st. 87-007, lava tube, Anchialine, Salinity 33,5 1 m depth », T. M. Iliffe coll., 12-5-1987 : holotype, 1 $ 10,4 x 15,6 mm (MP-B24153). Le spécimen a été recueilli dans une nasse appâtée avec un broyât de chair de crabe et laissée toute une nuit dans un bassin à un mètre de profondeur. La Cueva de la Cadena (fig. 1) est une galerie de lave située à 2 km à l’ouest de Puerto Villamil sur la côte sud-occidentale de l’île (Montoriol-Pous et Escola, 1978, fig. 1,2; Peck et Peck, 1986 ; Iliffe, sous presse). L’entrée s’ouvre dans une arête de lave (de type « pahoehoe » : terme géologique d’origine hawaiienne signifiant lave à surface lisse ou cordée) qui se prolonge dans la mer. Suivant le niveau des marées, l’eau de mer inonde la cavité au moins jusqu’à l’éboulis supérieur, parfois même au-delà. Au plus fort de la marée haute, toute la grotte est envahie par l’eau de mer, ce qui donne lieu à un grand lac d’où émergent seuls les blocs accumulés provenant des affaissements ayant provoqué l’ouverture de l’entrée. A marée basse, le lac à l’intérieur de la galerie s’étend sur 98 m de long et 9 m de large. Il se prolonge en arrière par un tunnel à sec de 16 m. La profondeur maximum du bassin est de 1,5 m. La galerie s’étend dans la mer sur 15 m environ ; au-delà, la poche d’air sous plafond se réduit, puis s’emplit de sédiment. La visibilité sous l’eau est d’environ 5 m. Une salinité de surface légèrement plus faible (32 °/ 00 ) indique la présence d’un écoulement d’eau saumâtre à travers la galerie. A un mètre de profondeur, la salinité et la température mesurées sont les mêmes qu’en pleine mer (33,5 °/ 00 et 27,1° C). La périodicité et le niveau des marées sont du même ordre qu’en pleine mer. La présence d’un Poisson du large dans le bassin démontre que doit exister une connexion directe avec la mer. Ont été également récoltés dans le lac des Cumacés, des Copépodes, une Crevette, des Polychètes et des Vers plats. - 609 — ■* - galerie lac sous -marine Fig. 1. — Coupe (A) et vue en plan (B) de la Cueva de la Cadena (d’après Montoriol-Pous et Escola, 1978, modifié par Iliffe, sous presse). Description Carapace (fig. 2, pi. I, C-D) environ un tiers plus large que longue, convexe. Face dorsale couverte de granules serrés, plus forts en avant et sur les bords, plus petits en arrière ; plusieurs lignes granuleuses bien marquées, disposées horizontalement à l’avant de certaines aires de la face dorsale et soulignées par une rangée de longues soies ; régions faiblement indiquées mais néanmoins délimitées et renflées dans la moitié antérieure (principalement les aires mésogas¬ trique, protogastriques et épigastriques). Des soies raides, jaunâtres, sur toute la face dorsale ; certaines plus longues et regroupées çà et là, dans la moitié antérieure surtout. Bord antéro-latéral (fig. 2, pi. I, C-D) : une spinule exorbitaire, suivie de trois épines équidistantes (avec, en arrière, les spinules sous-hépatiques, de même taille) ; ensuite, une très forte dent foliacée, dont la base élargie est garnie d’une spinule et dont le pourtour est orné de nombreuses épines ; puis, une autre dent portant plusieurs épines, dont une ou deux dirigées vers l’avant ; enfin, la dernière dent, plus mince mais bifide avec ses deux longues spinules. Front (fig. 2) formé de deux grands lobes, séparés par une profonde et large échancrure, convexes et s’abaissant jusqu’à une petite concavité à laquelle fait suite une avancée aiguë, tout à fait externe ; sur le bord frontal lui-même, des tubercules pointus, à l’extrémité émoussée. Bord supra-orbitaire orné de fortes spinules ; entre les deux encoches, visibles à l’interruption de l’ornementation, trois spinules. Bord infra-orbitaire (fig. 4) armé de spinules détachées et très aiguës ; à l’angle interne, une large dent, spinifère sur son pourtour comme sur sa surface et munie d’une épine terminale. galerie à sec soumise aux mouvements de la marée — 610 — Fig. 2. — Carapace de Garthiope anchialina sp. nov., holotype, $ 10,4 x 15,6 mm, Galapagos, Isla Isabela, Cueva de la Cadena (MP-B24153). Régions sous-orbitaire et sous-hépatique spinuleuses près de l’orbite et du bord antéro-latéral, granuleuses ailleurs ; région ptérygostomienne très finement granuleuse. Mxp3 munis de petits granules. Crêtes endostomiennes postérieures. Plastron sternal relativement étroit, avec les bords latéro-externes subparallèles. Chélipèdes (Ç : pi. I, C, E) avec hétérochélie et hétérodontie très marquées. Carpe spinuleux-granuleux avec, à l’angle interne, une-deux spinules développées, suivies d’une grosse dent multifide. Grand chélipède : main avec la face externe partagée selon une ligne oblique en deux parties, l’une supéro-proximale granuleuse, devenant spinuleuse vers le bord supérieur, l’autre tout à fait lisse et glabre ; doigt mobile épais et court, incurvé, avec une grosse dent molaire proximale. Petit chélipède ornementé sur toute sa surface : de gros granules à la base et des spinules ailleurs ; doigts minces et allongés, sillonnés et armés de rangées spinuleuses dans la moitié proximale. Sur les chélipèdes, des soies raides et jaunâtres, parfois assez longues. Pattes ambulatoires (pi. I, C) longues et grêles. Bord supérieur du mérus longé par de petites spinules inclinées ; carpe avec des spinules plus ou moins alignées et avec une épine distale ; bord supérieur du propode avec des tubercules pointus, devenant plus rares sur P4 et P5. De longues soies raides plus nombreuses, se mêlant aux soies courtes. Coloration. — Rouge, avec l’extrémité des pinces sombre. — 611 - Comparaison avec Garthiope fraseri (Garth, 1946) {cf. fig. 3, pi. I, A, B, F) Endémique des Galapagos, Garthiope fraseri (Garth, 1946), à l’origine attribuée au genre Micropanope Stimpson, 1871 {cf. Guinot, 1967 : 385 ; 1971 : 1076 ; 1990), est l’espèce la plus proche de l’espèce anchialine de l’île Isabela, Garthiope anchialina sp. nov. J. S. Garth {in litt., 25-9-1989) a comparé l’unique spécimen sur lequel est basée la description de G. anchialina à un abondant matériel de G. fraseri récolté en plusieurs endroits des diverses îles de l’archipel. La confrontation, qui a d’abord porté sur l’holotype originaire de Charles Island (Black Beach Anchorage), montre que ce dernier a la grosse pince à gauche. L’examen de la série-type de G. fraseri établit que les individus, dans les deux sexes, sont soit droitiers, soit gauchers {cf Guinot, 1990, pi. II, C, D). L’holotype (femelle) de G. anchialina est droitier. Fig. 3, 4. — Région antenno-orbitaire : 3, paratype de G. fraseri (Garth), J 6,3 x 9 mm, Galapagos, Barrington Island, « Velero II », st. 811-38 (MP-B20914) ; 4, holotype de G. anchialina sp. nov., çj 10,4 x 15,6 mm, Galapagos, Isla Isabela, Cueva de la Cadena, st. 87-007 (MP-B24153). 612 Par rapport à G. fraseri, chez G. anchialina : — la taille est plus élevée ; — la carapace est plus convexe (dans la série-type de G. fraseri, les femelles ont une face dorsale légèrement bombée alors que les mâles offrent une carapace aplatie : Garth, ibid.) ; — la face dorsale est plus distinctement aréolée et porte, en plus des abondants granules (plus fins dans la région postérieure), des lignes granuleuses plus marquées et plus nombreuses ; — la pilosité, qui consiste en soies longues et molles, éparses, semble plus fournie ; - le front est plus spinuleux et offre du côté externe un lobe concave suivi d’une dent aiguë et spinifère, ces petits lobes externes du front étant moins marqués chez G. fraseri (fig- 3) ; — les bords supra et infra-orbitaires sont beaucoup plus spinuleux ; à l’angle infra- orbitaire interne de G. anchialina sp. nov. (fig. 4), il y a notamment une forte et large dent spinifère, multifide, qui est nettement plus développée et ornementée que chez G. fraseri (fig- 3) ; — l’armature du bord antéro-latéral est similaire chez les deux espèces mais l’ornemen¬ tation est beaucoup plus accusée chez G. anchialina sp. nov. : faisant suite à l’épine exorbitaire et aux trois épines hépatiques aiguës (avec, en arrière, plusieurs épines sous-hépatiques), les trois dents suivantes sont remarquables chez G. anchialina sp. nov. (fig. 2) : la première d’entre elles est largement foliacée et spinifère sur tout son pourtour ; la suivante, également lamelleuse, est armée de plusieurs spinules ; la dernière est nettement bifide ; — l’ornementation du grand chélipède (femelle) est plus développée : la granulation pointue couvre presque la moitié de la face externe de la main suivant une diagonale oblique qui laisse lisse l’autre moitié (chez G. fraseri l’ornementation est limitée à la partie supéro-proximale du propode, une grande partie de celui-ci demeurant lisse et glabre). En bref, dans le genre Garthiope, G. anchialina sp. nov. se présente comme l’espèce la plus ornementée et la plus spinuleuse, avec notamment les deux principales dents antéro-latérales élargies, foliacées et spinifères, la troisième étant bifide. Pour insérer G. anchialina sp. nov. dans la clef proposée pour les diverses espèces de Garthiope ( cf. Guinot, 1990), il convient de subdiviser ainsi la rubrique A2 : A2 Après l’angle exorbitaire, plusieurs spinules alignées auxquelles font suite les trois principales dents antéro-latérales, spiniformes et spinifères. B1 — Ces trois dents antéro-latérales aiguës ; ornementation spinuleuse relativement peu mar¬ quée sur les bords frontal et orbitaire. G. fraseri (Garth) B2 — Les deux principales dents antéro-latérales élargies et foliacées, ornées de plusieurs spi¬ nules sur leur pourtour ; la dernière bifide. Spinulation très accentuée sur les bords fron¬ tal et orbitaire. G. anchialina sp. nov. Distribution géographique. — Garthiope anchialina sp. nov. est une espèce anchialine des Galapagos, île Isabela (ou île Albemarle), Cueva de la Cadena. Elle cohabite sur cette île avec G. fraseri (Garth), qui y a été récolté en plusieurs endroits de la zone côtière {cf. Garth, 1946a). 613 Discussion Garthiope anchialina offre une coloration rougeâtre et des yeux non régressés : il est très proche de G. fraseri (Garth), espèce assez commune sur les îles de l’archipel de Galapagos, précisément sur l’île Isabela, et probablement endémique. Bien que basée sur un seul individu, une femelle, la description d’une espèce différente s’est imposée non seulement en raison de la présence de caractères particuliers mais aussi à cause de sa localisation dans une galerie marine. Il conviendra de préciser s’il existe une (ou des) population(s) de G. anchialina, si elle(s) occupe(nt) des espaces bien définis, si la séparation écologique d’avec G. fraseri est totale et comment se font les échanges avec la pleine mer. Le développement larvaire, se déroulant au large, doit amener un rapprochement des deux espèces pendant l’incubation des œufs et les premiers stades de la vie. Aucune spécialisation ne se décèle chez G. anchialina, et c’est pourquoi il sera intéressant de comparer le cas de cette espèce troglophile-anchialine à celui de l’autre espèce anchialine découverte aux îles Galapagos sur l’île de Santa Cruz, qui, elle, offre un habitat sans connexion avec la mer (Garth et T. Iliffe, en préparation) Remarques sur la faune anchialine Le terme « anchialin » (du grec anchialos, près de la mer), introduit par Holthuis en 1973 pour caractériser des Crevettes Caridés et commenté par le même auteur (1987) quant à son orthographe (par rapport à « anchihalin »), indique un habitat dans des « pools with no surface connection with the sea, containing salt or brackish water, which fluctuates with the tides ». Stock, Iliffe et Williams (1986) en ont proposé une définition plus précise et aussi plus complexe, à savoir « bodies of haline waters, usually a restricted exposure to open air, always with more or less extensive subterranean connections to the sea and showing noticeable marine and terrestrial influences ». Pour Iliffe (1987), le terme « grotte marine » offre un sens large : il se réfère à toutes les cavités contenant des eaux halines d’origine marine et inclut les grottes aussi bien anchialines que sous-marines et littorales. Par opposition aux caves anchialines, les grottes sous-marines sont en totalité situées au-dessous du niveau de la mer et ne sont pas sous la dépendance d’influences terrestres (Iliffe, sous presse). Grâce à une exploration intensive des systèmes souterrains pendant les dernières décennies, de nombreux taxons de rang supérieur ont été découverts : la classe des Remipedia par Yager en 1981 ; le nouvel ordre des Mictacea par Bowman et Iliffe en 1985, pour les Eumalacostracés ; le nouvel ordre des Platycopioida par Fosshagen et Iliffe, en 1985, pour les Copépodes ; plusieurs familles : Atlantasellidae Sket, 1979, pour les Isopodes ; Agostocaridae Hart et Manning, 1986, pour les Caridés. Aveugles, dépigmentés et dotés de diverses modifications morphologiques, de nombreux genres et espèces confinés dans les grottes anchialines sont aussi venus enrichir le contingent des Crustacés, avec des représentants aussi bien dans les groupes les plus archaïques que chez les Décapodes. En raison de leur isolement et de la stabilité de leur habitat, les grottes marines des îles océa¬ niques s’avèrent constituer des refuges et abritent parmi les plus primitifs des Crustacés (Iliffe, Wilkens, Parzefall et Williams, 1984). — 614 — On constate la présence des mêmes genres troglobies sur les deux côtés de l’Atlantique, par exemple d’une part aux Bermudes, Bahamas, etc., et d’autre part aux Canaries. Chez les Remipe- dia, le genre Speleonectes Yager, 1981 {cf. Schram, 1986) renferme des espèces aux Bahamas, aux îles Turks et Caicos, ainsi qu’aux Canaries. Chez les Thermosbaenacea, dont le premier représen¬ tant fut découvert par Monod (1924) dans des sources d’eau chaude, le genre Halosbaena Stock, 1976, compte maintenant des espèces anchialines, deux vivant dans des grottes marines des Indes occidentales, une autre dans les galeries creusées dans la lave des Canaries, en même temps que des représentants fossiles dans des dépôts d’origine marine du Pléistocène. Cette distribution amphi-atlantique confirmerait le caractère relictuel de tels taxons. Ceux-ci seraient des reliques téthysiennes ayant eu une origine dans les grottes au début de l’histoire de l’Atlantique, avec ensuite une dispersion en relation avec la tectonique des plaques et l’expansion des océans (Wil- kens, Parzefall et Iliffe, 1986 ; Manning, Hart et Iliffe, 1986 ; Iliffe, sous presse). La faune marine troglobie de l’Atlantique est supposée offrir des affinités taxonomiques très étroites avec la faune bathyale (Hart, Manning et Iliffe, 1985), mais ce point de vue est discuté (Stock, 1986). Dans le monde, de nombreuses grottes marines abritent des Crustacés anchialins : Crevettes, Langoustes, aux Philippines (Wear et Holthuis, 1977), aux Hawaï (Holthuis, 1973 ; Kosaki, 1987), etc. Actuellement, on commence à connaître un peu mieux la faune carcinologique plus ou moins complètement inféodée aux grottes karstiques des régions tropicales du monde : plusieurs genres de Crabes appartenant surtout au stock des Brachyoures d’eau douce sont de stricts troglobies, et on a répertorié de nombreux troglophiles-trogloxènes (Holthuis, 1986 ; Guinot, 1988). En revanche, à notre connaissance, très peu de Crabes sont mentionnés comme habitants des grottes marines. Manning (1986) puis Manning et Hart (1989), qui ont fait connaître la faune, principalement de Crevettes {cf. Hart et Manning, 1986), rencontrée dans les habitats anchialins des Bermudes, ont signalé la présence d’un Brachyoure, en l’occurrence Panopeus lacustris Desbonne in Schramm, 1867. Il s'agit d’une espèce commune aux Bermudes dans les biotopes rocheux du littoral, souvent cryptique puisqu’elle creuse des terriers sous les pierres ou sous les blocs de coraux morts, dans la partie la plus basse de la zone intertidale (Chace, McDermott, McLaughlin et Manning, 1986 : 349 : sous Panopeus herbstii). Dans le système marin cavernicole de Walsingham, des Panopeus ont été capturés à l’intérieur de nasses appâtées déposées dans des bassins ouverts, des galeries, des cuvettes souterraines, des cavités, etc. : les individus hypogés sont caractérisés par une coloration du corps beaucoup plus claire, avec l’extrémité des antennules d’un blanc brillant. Outre ce cas, seuls auraient été signalés les Crabes qui fréquentent les « trous bleus » des Bahamas, à Saint Andros {cf. Warner et Moore, 1984 : 34, tabl. 1, pl. 5 ; Trott et Warner, 1986 : 15, 18, 19, tabl. 3 ; Palmer, 1986a ; 1986Z>). Les espèces récoltées appartiendraient en fait pour la plupart à la faune marine environnante. Il y a néanmoins une ou deux espèces marines probablement cryptiques. En outre, dans les « blue holes inland » (Warner, in litt., 21-1-1988), se trouve une espèce dulçaquicole et amphibie : il s’agit d’une Sesarma, soit S', angustipes Dana, 1852, soit S. roberti H. Milne Edwards, 1853, dont la synonymie est discutée (Chace et Hobbs, 1969 ; Abele, 1972). La forme épigée, répandue dans toutes les Antilles, s’éloigne des eaux saumâtres, pénètre dans les forêts de bambou (von Hagen, 1977 : 36, pl. 2), escalade les falaises jusqu’à la verticale ; elle peut devenir hypogée puisqu’on a découvert S. angustipes dans — 615 — une grotte du Guatemala (Redell, 1981 : 54, 112, fig. 16) où elle serait trogloxène (cf. Guinot, 1988 : 3, 8). D’autres espèces de Sesarma sont connues pour habiter des grottes près de la mer : dans le cas de S. miersii Rathbun, 1897, forme de mangrove, présente dans une grotte proche de la mer à la Jamaïque (Peck, 1975 : 308), il s’agit d’une formation karstique et peut-être d’un habitat occa¬ sionnel. Des Sesarma normalement épigées entrent dans les réseaux souterrains karstiques, plus à l’intérieur des terres, toujours à la Jamaïque ; par exemple, S. bidentatum Benedict, 1892 (cf. Peck, 1975 : 308). Sesarma verleyi Rathbun, 1914, Crabe d’origine marine endémique de la Ja¬ maïque, est un troglobie strict, modifié, colonisant les zones karstiques qui sont nombreuses sur cette île (Hartnoll, 1964a ; 1964Ô ; 1965 ; Chace et Hobbs, 1969 ; Peck, 1975 ; Hobbs, Hobbs et Daniel, 1977). Il ne faut donc pas confondre les occupants des grottes marines de type volcanique, avec ou sans connexion avec la mer, et les grottes du karst qui, dans les îles océaniques, peuvent être proches de la mer. En ce qui concerne les Crabes, lorsque plus de prospections auront été réali¬ sées, il conviendra de départager les visiteurs plus ou moins occasionnels des habitants réguliers dans les deux types de grottes. Garthiopes anchialina sp. nov. serait bien l’un parmi les premiers représentants de Crabes anchialins. Les habitats anchialins des Îles Galapagos Les îles Galapagos, d’origine volcanique récente et isolées sur le versant pacifique américain, de façon un peu similaire à la position des Canaries dans l’Atlantique, possèdent des grottes mari¬ nes qui représentent le seul écosystème souterrain dans l’Est-Pacifique, à mi-chemin entre les aires cavernicoles du Sud-Pacifique et celles de la zone caraïbe. Trois types d’habitats anchialins sont présents sur les îles Galapagos : le premier, localement désigné comme « grieta », consiste en bassins anchialins situés dans des failles tectoniques qui sont souvent à l’origine de hautes falaises et de profondes fissures. C’est dans la Grieta de Caleta la Torta sur la côte sud de l’île de Santa Cruz qu’a été récolté un Brachyoure nouveau (nouveau genre, nouvelle espèce : Garth et Iliffe, en préparation). Le deuxième type désigne des galeries de lave côtières (lava tubes) qui, formées au cours d’éruptions volcaniques, ont servi à transporter la lave en fusion jusqu’à une considérable distance du lieu central de l’éruption ; après l’éruption, la lave fondue a dévallé dans la mer en laissant derrière elle des cavités vocalniques. La Cueva de la Cadena est l’un de ces habitats anchialins présentant un intérêt biospéologique (cf. infra). Un troisième type d’habitat est constitué par des dépressions, des bassins près de la côte, qui se si¬ tuent au-dessous du niveau de la mer et sont remplis d’eau à salinité inférieure à celle de la pleine mer. Les fissures, les crevasses et les zones souterraines non explorées sont encore nombreuses et recèlent une faune difficilement accessible. La Cueva de la Cadena sur l’île Isabela abrite un troglobie strict, aveugle et dépigmenté, la Crevette Atyidae Typhlatya galapagensis Monod et Cals, 1970 (cf. Hobbs, Hobbs et Daniel, 1977 : 35 ; Peck et Peck, 1986) qui habite vers la partie sud de l’île dans des eaux saumâtres souterraines à proximité de la côte ; l’espèce est également présente sur l’île de Santa Cruz, dans des crevasses plus ou moins profondes et, notamment, dans la Grieta de la Caleta la Torta à 24 m 616 - de profondeur. Dans cette dernière on trouve également des Ostracodes, parfois aux yeux indis¬ tincts et sans ommatidies (Kornicker et Iliffe, 1989). La riche faune anchialine des Galapagos est souvent relictuelle (Leleup, 1967) et montre des affinités taxonomiques étroites avec la faune de l’Atlantique occidental et caraïbe, souvent avec des taxons d'eau profonde. Le cas de Garthiope anchialina sp. nov. est intéressant car c’est un genre dont les deux espèces atlantiques habitent des îles : G. spinipes (A. Milne Edwards, 1880), aux Bermudes, aux Bahamas (aux Abrolhos aussi) ; G. barbadensis (Rathbun, 1921), aux Caraï¬ bes. En revanche, il s’agit non pas d’un genre de profondeur mais plutôt d’un habitué des bioto¬ pes rocheux, récifaux surtout ; ses affinités le rapprocheraient d’une famille dont les membres sont commensaux ou symbiotes de la partie vivante des Cœlentérés, les Trapeziidae {cf. Guinot, 1990). Il faut bien tenir compte que G. anchialina sp. nov. n’est pas un troglobie mais apparaît comme un troglophile non modifié. Deux espèces, un Tanaïdacé et une Crevette Macrobrachium {cf. Peck et Kulalova-Peck, 1986) sont des troglophiles des « grietas » de l'île de Santa Cruz. Il convient aussi de se souvenir que G. anchialina sp. nov. et l'espèce épigée G. fraseri cohabitent sur l’île Isabela. Des investigations supplémentaires seront nécessaires pour préciser les caractéristi¬ ques de cette espèce anchialine de Garthiope et son écologie. Remerciements Les récoltes par T. M. Iliffe dans les grottes des îles Galapagos ont été financées grâce à la National Science Foundation, subventions BSR 8215672 et BSR 8417494. De chaleureux remerciements sont adressés au directeur et au personnel du Galapagos National Park et à la Charles Darwin Research Station, dont l’aide a rendu possible ce travail. Nous assurons de notre gratitude notre collègue J. S. Garth, qui nous a fait part de ses observations après avoir comparé notre spécimen de G. anchialina sp. nov. à l’abondant matériel de G. fraseri déposé à l’Allan Hancock Foundation, Los Angeles, et qui nous a envoyé en don un paratype de cette dernière espèce. Ses remarques pertinentes {in litt., 18-8-1989 et 25-9-1989) nous ont permis de décrire avec plus de sérénité l’espèce anchialine de l'île Isabela, dont nous ne possédions qu’un individu femelle. Les dessins sont l’œuvre de Michèle Bertoncini ; les photographie de Jacques Rebière. La documenta¬ tion bibliographique, la traduction des textes espagnols (avec Maria Prin) et la mise au point du manuscrit sont dues à Josette Semblât. Nous remercions chacun d’entre eux. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Abele, L. G., 1972. — The status of Sesarma angustipes Dana, 1852, S. trapezium Dana, 1852 and S. miersii Rathbun, 1897 (Crustacea : Decapoda : Grapsidae) in the Western Atlantic. Caribb. J. Sci., 12 (3-4) : 165-170, fig. 1-2. Bowman, T. E., et T. M. Iliffe, 1985. — Mictocaris halope, a new unusual peracaridan crustacean from marine caves on Bermuda. J. Crust. Biol., 5 (1) : 58-73. Chace, F. A., et H. H. Hobbs, 1969. — The Freshwater and Terrestrial Decapod Crustaceans of the West Indies with Special Reference to Dominica. In : Bredin-Archbold-Smithsonian Biological Survey of Dominica. Bull. U. S. natn. Mus., (292) : 1-258, fig. 1-76, pi. 1-5. Chace, F. A., J. J. McDermott, P. A. McLaughlin et R. B. Manning, 1986. — Order Decapoda. In : W. Sterrer, ed.. Marine Fauna and Flora of Bermuda. J. Wiley and Sons : 312-358. — 617 — Fosshagen, A., et T. M. Iliffe, 1985. — Two new genera of Calanoida and a new order of Copepoda, Platycopoidia, from marine caves on Bermuda. Sarsia, 70 : 345-358. Garth, J. S., 1946a. — Littoral brachyuran fauna of the Galapagos Archipelago. Allan Hancock Pacif. Exped., 5 (10) : i-iv + 341-600, fig. 1, pi. 49-87. — 19466. — Distribution studies of Galapagos Brachyura. Allan Hancock Pacif. Exped., 5 (11) : 603-638, cartes 1-10. Garth, J. S., et T. M. Iliffe, en préparation. — A second anchialine species from the Galapagos, Isla Santa Gruz, Caleta la Torta (Crustacea, Decapoda, Brachyura). Guinot, D., 1967. — Recherches préliminaires sur les groupements naturels chez les Crustacés Décapodes Brachyoures. II. Les anciens genres Micropanope Stimpson et Medaeus Dana. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 2 e sér., 39 (2) : 345-374, fig. 1-42. — 1971. — Recherches préliminaires sur les groupements naturels chez les Crustacés Décapodes Brachyoures. VIII. Synthèse et bibliographie. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 2 e sér., 42 (5), 1970 (1971) : 1063-1090. — 1988. — Les Crabes cavernicoles du monde. Mém. Biospéol., 15 : 3-40, fig. 1-17, pl. 1-4, tabl. 1-2. — 1990. — Établissement du genre Garthiope gen. nov., ses relations avec le genre Coralliope Guinot, 1967, et leurs affinités avec les Trapeziidae sensu lato (Crustacea Decapoda Brachyura). Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 12 , sect. A, (1) : 469-487, fig. 1-7, pl. 1, 2. Hagen, H.-O. von, 1977. — The tree-climbing crabs of Trinidad. Stud. Fauna Curaçao, 54 : 25-59, fig. 8-10, pl. 1-4, tabl. 1-2. Hart, C. W., Jr., et R. B. Manning, 1986. — Two new shrimps (Procarididae and Agostocarididae, new family) from marine caves of the Western North Atlantic. J. Crust. Biol., 6 (3) : 408-416, fig. 1-47, tabl. 1-2. Hart, C. W., Jr., R. B. Manning et T. M. Iliffe, 1985. — The fauna of Atlantic marine caves : Evidence of dispersal by sea floor spreading while maintaining ties to the abyss. Proc. biol. Soc. Wash., 98 : 288-292. Hartnoll, R. G., 1964a. — Two cavernicolous decapods from Jamaica. Crustaceana, 7 (1) : 78-79. — 19646, — The freshwater Grapsid crabs of Jamaica. Proc. Linn. Soc. Lond., 175 (2) : 145-169, fig. 1-14, tabl. 1-2. — 1965. — Notes on the marine grapsid crabs of Jamaica. Proc. Linn. Soc. Lond., 176 (2) : 113-147, fig. 1-16. Hobbs, H. H., Jr., H. H. Hobbs III, et M. A. Daniel, 1977. — A Review of the Troglobitic Decapod Crustaceans of the Americas. Smithson. Contrib. Zool., (244) : i-v, 1-183, fig. 1-70. Holthuis, L. B., 1973. — Caridean shrimps found in land-locked saltwater pools at four Indo-West Pacific localities (Sinai Peninsula, Funafuti Atoll, Maui and Hawaii Islands), with the description of one new genus and four new species. Zool. Verh., Leiden, (128) : 1-48, fig. : 1-13, pl. 1-7. — 1986. — Decapoda. In : Stygofauna Mundi, L. Botosaneanu éd., Leiden : 589-615, fig. 1-18. — 1987. — Anchialine versus anchihaline ; the correct spelling of a recently introduced ecological term. Crustaceana, 53 (1) : 107-108. Iliffe, T. M., 1986. — The Zonation Model for the evolution of aquatic faunas in anchialine caves. Stygologia, 2 : 2-9. — 1987. — Observations on the biology and geology of anchialine caves. In : Proc. 3rd Symp. Geol of Bahamas, CCFL Bahamian Field Station, H. A. Curran (ed.) : 73-80, fig. 1-3. — sous presse. — Anchialine Fauna of the Galapagos Islands. In : Galapagos Marine Invertebrates, M. J. James (ed.). New York, Plenum Publishing Corp. Iliffe, T. M., C. W. Hart, Jr., et R. B. Manning, 1983. - Biogeography and the caves of Bermuda. Nature, (5904) : 141-142, fig. 1. — 618 — Iliffe, T. M., H. Wilkens, J. Parzefall et D. Williams, 1984. — Marina Lava Cave Fauna : Composition, Biogeography, and Origins. Science, 225 : 309-311, fig. 1, tabl. 1. Kornicker, L. S., et T. M. Iliffe, 1989. — Troglobitic Ostracoda (Myodocopa : Cypridinidae, Thaumatocyprididae) from anchialine pools on Santa Cruz Island, Galapagos Islands. Smithson. Contrib. Zool., (483) : 1-38. Kosaki, R. K., 1987. — Hawaiian Cave Crustaceans. Aquarium, 10 (4) : 13-15, fig. n. n. Leleup, N„ 1967. — Existence d’une faune cryptique relictuelle aux îles Galapagos. Notic. Galapagos, (5/6), 1965 (1967) : 4-16. — 1968 ; 1970 ; 1976. — Mission zoologique Belge aux Iles Galapagos et en Ecuador (N. et J. Leleup, 1964-1965). Résultats Scientifiques, Koninklijk Museum voor Midden-Afrika. Première partie, 1968, 272 p. ; Deuxième partie, 1970, 237 p. ; Troisième partie, 1976, 355 p. Manning, R. B., 1986. — A small trap for collecting crustaceans in shallow water. Proc. biol. Soc. Wash., 99 (2) : 266-268, fig. 1. Manning, R. B., et C. W. Hart, Jr., 1989. — The occurrence of Panopeus lacustris Schramm in marine caves of Bermuda. Crustaceana, 57 (3) : 313-315. Manning, R. B., C. W. Hart, Jr., et T. M. Iliffe, 1986. — Mesozoic relicts in marine caves of Bermuda. Stygologia, 2 (1/2) : 156-166, fig. 1-2. Monod, T., 1924. — Sur un type nouveau de Malacostracé : Thermosbaena mirabilis. Bull. Soc. zool. Fr., 49 : 58-68. — 1970. — Sur quelques Crustacés Malacostracés des Iles Galapagos. In : Mission Zoologique Belge aux Iles Galapagos et en Ecuador (N. et J. Leleup, 1964-1965), 2 : 11-53. Montoriol-Pous, J., et O. Escola, 1978. — Contribucion al conocimiento vulcanoespeleologico de la isla Isabela (Galapagos, Ecuador). Speleon, 24 : 101-110, fig. 1-4, tabl. 1-3. Palmer, R. J., 1986a. — The Blue Holes of South Andros, Bahamas. Trans. Br. Cave Res. Assn. 13 (1) : 3-6, fig. 1-6. 19866. — Hydrology and Speleogenesis beneath Andros Island. Trans. Br. Cave Res. Assn, 13 (1) : 7-12, fig. 1-4. Peck, S. B., 1975. — The Invertebrate Fauna of Tropical American Caves, Part III : Jamaica, An Introduction. Int. J. Speleol., 7 (4) : 303-326, fig. 1-8. Peck, S. B., et J. Kulalova-Peck, 1986. — Preliminary summary of the subterranean fauna of the Galapagos Islands, Ecuador. In : Proc. 9th. Congr. int. Espeleol., Barcelona, Spain, 2 : 164-169. Peck, S. B., et J. Peck, 1986. — The Galapagos Islands : Volcanic caves and cave fauna of the Galapagos Islands. Can. caver., 18 : 42-52. Reddell, J. R., 1981. — A review of the cavernicole fauna of Mexico, Guatemala and Belize. Tex. meml Mus. Bull., (27) : 1-327. Schram, F. R., 1986. — Crustacea. Oxford Univ. Press : 1-606. Stock, J., 1986. — Deep sea origin of cave faunas, an unlikely supposition. Stygologia, 2 : 105-111. Stock, J. H., T. M. Iliffe et D. Williams, 1986. — The concept « anchialine » reconsidered. Stygologia, 2 (1/2) : 90-92. Stock, J., et T. M. Iliffe, 1990. — Amphipod crustaceans from anchihaline cave waters of the Galapagos Islands. J. Linn. Soc. (Zool.), 98 : 140-160, fig. 1-10. Trott, J., et G. F. Warner, 1986. — The Biota in the Marine Blue Holes of Andros Island. Trans. Br. Cave Res. Assn, 13 (1) : 13-19, fig. n. n., tabl. 1-3. Warner, G. F., et A. M. Moore, 1984. — Ecological studies in the marine Blue Holes of Andros Island, Bahamas. Trans. Br. Cave Res. Assn, 11 (1) : 30-44, fig. 1, pi. 1-9, tabl. 1-8. Wear, R. G., et L. B. Holthuis, 1977. — A new record for the anchialine Shrimp Ligur uveae (Borradaile, 1899) (Decapoda, Hippolytidae) in the Philippines with notes on its morphology, behaviour and ecology. Zool. Meded., Leiden, 51 : 125-140. Wilkens, H., J. Parzefall et T. M. Iliffe, 1986. — Origin and age of the marine stygofauna of Lanzarote, Canary Islands. Mitt. Hamb. zool. Mus. Inst., 83 : 223-230. Yager, J., 1981. — Remipedia, a new class of Crustacea from a marine cave in the Bahamas. J. Crust. Biol., 1 (3) : 328-333. Planche I A, B. — Garlhiope fraseri (Garth), Galapagos : A, Barrington Island, « Velero II », st. 811-33, coral, J. S. Garth det. Micropanope fraseri et leg., paratype, (J 6,3 x 9 mm (MP-B20914), vue d’ensemble ; B, Hood Island, Gardner Bay, shore, « Velero III », st. 358-35, J. S. Garth det. Micropanope fraseri , $ 8 x 12,5 mm (AHF) : carapace. C-E. — Garlhiope anchialina sp. nov., Galapagos, Isla Isabela, Cueva de la Cadena, st. 87-007, Iliffe coll., 1 m de profondeur : holotype, Ç 10,4 x 15,6mm (MP-B24153) : C, vue d’ensemble; D, gros plan de la carapace; E, pinces. F. — Garthiope fraseri (Garth), spécimen figuré en A : pinces. — 621 — PLANCHE I Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris , 4 e sér., 12 , 1990 (1991), section A, n° 5 3-4 : 623-648. Espèces nouvelles de Cyclodorippoidea Ortmann et remarques sur les genres Tymolus Stimpson et Cyclodorippe A. Milne Edwards (Crustacea, Decapoda, Brachyura) par Marcos Siqueira Tavares Résumé. — Sont décrites et figurées quatre espèces nouvelles de crabes péditrèmes (Cyclodorippe angulata nov. sp. ; Cymonomus guillei nov. sp. ; Cymonomus guinotae nov. sp. ; Cymonomus magnirostris nov. sp. ; tous de la côte sud-est du Brésil), récoltées au cours de la campagne TAAF MD55/Brésil en 1987, plus spécialement consacrée à la faune d’eau profonde. Sont relevés les caractères distinctifs entre les genres Tymolus et Cyclodorippe , généralement considérés comme synonymes. Le nom Cyclodorippoi¬ dea est proposé pour remplacer l’appellation Tymoloidea. Abstract. — Four new species of podotrematous crabs ( Cyclodorippe angulata nov. sp. ; Cymonomus guillei nov. sp. ; Cymonomus guinotae nov. sp. ; Cymonomus magnirostris nov. sp. ; all from off southeastern Brazil), caught during the cruise TAAF MD55/Brazil 1987, are described and illustrated herein. The diagnostical features between the genera Tymolus and Cyclodorippe , largely regarded as synonyms, are stressed. The name Cyclodorippoidea is proposed to replace Tymoloidea. Mots-clés. — Crabes ; Brachyoures bathyaux ; péditrèmes ; Cyclodorippoidea ; Tymolus ; Cyclodo¬ rippe ; Atlantique occidental ; campagne océanographique TAAF MD55/Brésil. M. S. Tavares, Universidade Santa Ursula, Rio de Janeiro. Brésil. Adresse actuelle : Muséum national d’Histoire naturelle, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), 61, rue Buffon, 75231 Paris cedex 05, France. Introduction En vertu d’un accord passé entre le Muséum national d’Histoire naturelle à Paris et l’Universidade Santa Ursula à Rio de Janeiro, le « Marion Dufresne », bateau de recherche appartenant aux TAAF (Terres Australes et Antarctiques Françaises), a entrepris une série d’échantillonnages sur la côte sud-est du Brésil, depuis le plateau continental jusqu’à une profondeur de 5100 mètres. Les prélèvements ont révélé l’existence d’une faune carcinologique très riche, surtout en ce qui concerne les Décapodes benthiques et pélagiques bathyaux. Quelques résultats ont déjà été publiés (voir Manning, Tavares et Albuquerque, 1989 ; Tavares et Albuquerque, 1990a Tavares et Albuquerque, 1990 b). Ce travail fait partie d’une série consacrée à l’étude des espèces inconnues récoltées au 624 — cours de la campagne. Nous présentons ici la description de quatre espèces nouvelles de Cyclodorippoidea Ortmann, 1892, avec la proposition de caractères distinctifs entre les genres Tymolus Stimpson, 1858, et Cyclodorippe A. Milne Edwards, 1880. Abréviations : MP = Muséum national d’Histoire naturelle ; USU = Universidade Santa Ursula ; MZUSP = Museu de Zoologia da Universidade de Sâo Paulo. Engins : CB = chalut Blake ; CP = chalut à perche ; DC = drague Charcot. Le matériel étudié, y compris le matériel-type, est déposé de façon équivalente au Muséum national d'Histoire naturelle à Paris et dans deux institutions brésiliennes (cf. Abréviations). DONNÉES HISTORIQUES Les débuts Lorsque Stimpson (1858 : 61) découvre le premier Tymolus et en fait la description, il l'inclut dans la famille des Dorippidae. Par la suite, un petit nombre de genres, très proches les uns des autres, ont été décrits dans les Dorippidae et, par conséquent, dans la section des Oxystomata, groupement qui, alors, recevait les Dorippidae, les Calappidae et les Leucosiidae. A. Milne Edwards (1880 : 23, 24, 26, 27) n’a décrit pas moins de quatre des huit genres connus aujourd'hui : Corycodus, Cyclodorippe, Cymonomus et Cymopolus. Il les place « entre les Dorippidae et les Brachyoures anormaux ». A la fin du xix e siècle, A. Milne Edwards et Bouvier (1899 : 387) établissent un sixième genre, Clythrocerus. Au début du xx e siècle, deux autres genres sont érigés : Xeinostoma Stebbing, 1920, et Simodorippe Chace, 1940. Ortmann (1892 : 552) fait un premier pas vers une classification plus naturelle du groupe : considérant que la section Oxystomata renferme trois subdivisions (« Unterabteilung ») : Calappinea, Leucosiinea et Dorippinea, il départage cette dernière en deux familles : Dorippidae MacLeay, 1838, et Cyclodorippidae, créée par lui dans le même travail pour y accueillir le genre Cyclodorippe. C’est la première fois que le genre Tymolus et les genres alliés sont considérés dans un groupe de rang taxonomique égal à celui des Dorippidae. La vision d’ORTMANN a été partagée par certains auteurs, tels que Stebbing (1920 : 242) et Manning et Holthuis (1981 : 28). Mais il y eut une autre approche. Selon Alcock (1896 : 274) par exemple, le genre Cyclodorippe A. Milne Edwards « may to belong to Simpson’s genus Tymolus » : c’est pourquoi Alcock propose l'appellation de Tymolinae (= Cyclodorippidae Ortmann), dénomination qui sera utilisée par la plupart des auteurs, e.g. Balss (1957 : 1609), Glaessner (1969 : 492), et Stevcic (1969 : 82). D’après Abele et Felgenhauer (1982 : 316), « Tymolus [is] a senior synonym of Cyclodorippe ». Bouvier et les Dorippidae péditrèmes Bouvier (1897) fut le premier à s’apercevoir de l’existence, parmi les Dorippidae, de formes péditrèmes (orifices génitaux femelles coxaux) et sternitrèmes (orifices génitaux femelles — 625 — sternaux). Cette distinction allait s’avérer importante car elle apportait des justifications à la classification proposée par Ortmann. Bouvier (1897 : 4) place les formes sternitrèmes dans la sous-famille des Dorippinae, tandis qu’il range les formes péditrèmes parmi les Cyclodorippi- nae (= Tymolinae Alcock). Bouvier reprend donc le nom créé par Ortmann en ne lui donnant, cependant, qu’un statut de sous-famille. Dans le même ouvrage, Bouvier (ibid. : 7) divise les Cyclodorippinae en deux tribus : Cymonomae (avec les seuls genres Cymonomus et Cymopolus), et Cyclodorippae pour y placer les genres Corycodus, Cyclodorippe et Cymono- mops Alcock, 1896 (= Tymolus). Cet arrangement taxonomique a été conservé par plusieurs auteurs : A. Milne Edwards et Bouvier (1899 : 16, 17 ; 1902 : 74, 84) ; Ihle (1916 : 118) ; Bouvier (1940 : 195, 196) ; Barnard (1950 : 38). Pour leur part, Rathbun (1937 : 75), Chace (1940 : 10), Monod (1956 : 242) et Kim (1973 : 24) ne prennent pas position et préfèrent laisser tous les genres au même niveau, c’est-à-dire dans les Dorippidae. Néanmoins, aujourd’hui, pour la plupart des carcinologistes, les Cymonomae de Bouvier doivent être élevés au rang de famille, à savoir Cymonomidae (cf. Garth et Haig, 1971 ; Wright et Collins, 1972 ; Griffin et Brown, 1976 ; Ingle, 1982 ; Manning et Holthuis, 1981 ; Abele et Felgenhauer, 1982 ; Abele et Kim, 1986). Vers une classification phylogénétique Malgré toutes ces réformes qui amélioraient la taxonomie du groupe, Tymolus et les genres affines restaient dans la section des Oxystomata. En étudiant les caractères du sternum thoracique chez Tymolus japonicus Stimpson, 1858, et chez Cymonomus quadratus (Thompson, 1873), Gordon (1963 : 57) a montré que les tymolidés ( sensu Alcock, 1896) avaient leur « place in the classification with or near Dromiacea » et qu’ils pouvaient être considérés au rang de famille, soit Tymolidae. Ainsi, Gordon ressuscite les Tymolinae d’ALCOCK. Plusieurs auteurs ont suivi Gordon en utilisant le nom Tymolidae et en incluant ceux-ci parmi les Dromiacea. Par exemple, Stevcic (1969 : 82) déclare que les « Tymolidae must be assigned to the Dromiacea, within which they assume the highest, but an isolated position ». Sakai (1976 : 5, 6) les range également dans la superfamille des Dromiacea. Ingle (1982 : 32) les en éloigne, puisque dans une démarche originale, il les attribue aux Homoloidea. Kensley (1981 : 37) les place entre les Dynomenidae et les Homolidae. Plus récemment, Guinot (1977 ; 1978) a montré que la section des Oxystomata, telle qu’elle était généralement envisagée, représentait un groupement artificiel et hétérogène, comprenant des formes à la fois péditrèmes et sternitrèmes. Elle démembre les anciens Oxystomata et abandonne cette appellation. En ce qui concerne notamment les Dorippidae, e.g. Dorippe Weber, 1785, et Ethusa Roux, 1828, Guinot les reconnaît comme des formes non pas péditrèmes mais sternitrèmes au sens de Bouvier (mâles à orifice génital sur la coxa de P5 et femelles à orifice génital sur le sternum) et elle les incorpore dans la section des Heterotremata Guinot, 1977. Elle en sépare les anciens Dorippidae péditrèmes (mâles et femelles à orifices génitaux sur la coxa des péréiopodes), i. e. Tymolus et les genres proches, comme constituants de sa section des Podotremata. En outre, pour Guinot (1978 : 232), les tymolidés, ainsi que « tous les Podotremata actuels autres que les Dromiacea, [...] à savoir trois superfamilles : Homoloidea, Raninoidea et Tymoloidea », doivent être placés dans la — 626 - sous-section nouvelle des Archaeobrachyura Guinot, 1977. Finalement, selon Guinot, la sous-section des Dromiacea ne comprend plus que les Homolodromioidea et les Dromioidea. Guinot (1978 : 214, 241-243) a donc été la première à élever les tymolidés au rang de superfamille. Sur la foi de certains auteurs, comme Sakai (1976 : 32-37), qui ont confondu le genre Tymolus, plus ancien, avec le genre Cyclodorippe, c’est l’appellation de Tymolinae, Tymolidae ou Tymoloidea Alcock, 1896, qui, en raison de sa priorité, a été retenue par divers carcinologistes et préférée à celle de Cyclodorippinae, Cyclodorippidae Ortmann, 1892. En fait, c’est d’après cette dernière nomenclature que doit être maintenant défini le groupement étudié ici (Code International de Nomenclature Zoologique, troisième édition, article 36). Superfamille CYCLODORIPPOIDEA Ortmann, 1892 Cyclodorippidae Ortmann, 1892 : 552. Tymoloidea ; Guinot, 1978 : 241-243. Les Cyclodorippoidea contiennent actuellement huit genres, distribués dans les deux familles suivantes : (1) Cyclodorippidae, avec six genres connus ( Tymolus, Corycodus, Cyclo¬ dorippe, Clythrocerus, Xeinostoma et Simodorippe) ; (2) Cymonomidae, qui inclut les seuls genres Cymonomus et Cymopolus. Cette superfamille est formée par une trentaine d’espèces environ, qui habitent dans tous les grands bassins océaniques du monde, à une profondeur moyenne de 700 m. Famille Cyclodorippidae Ortmann, 1892 Cyclodorippidae Ortmann, 1892 : 552. Cyclodorippidae ; Stebbing, 1920 : 242 ; Manning et Holthuis, 1981 : 28 ; Abele et Kim, 1986 : 39. Tymolinae Alcock, 1896 : 274 (pro parte). Tymolinae; Balss, 1957 : 1609 (pro parte)-, Glaessner, 1969 : 492 (pro parte)-. Gordon, 1963 : 57; Stevcic, 1969 : 82; Guinot, 1978 : 243. Cyclodorippinae; Bouvier, 1897 : 4 ; A. Milne Edwards et Bouvier, 1899 : 16, 17; 1902 : 74, 84; Ihle, 1916 : 118 ; Bouvier, 1940 : 195, 196 ; Barnard, 1950 ; 38 (pro parte). Cyclodorippae : Bouvier, 1897 : 7 ; A. Milne Edwards et Bouvier, 1899 : 16, 17 ; 1902 : 74, 84. Tymolidae; Gordon, 1963 : 57 (pro parte)-, Stevcic, 1969 : 82 (pro parte)-, Sakai, 1976 : 32 (pro parte) ; Guinot, 1978 : 243 (pro parte) ; Kensley, 1981 : 37 ; Briggs, Fortey et Clarkson, 1988 : 199, 200. Parmi les genres de Cyclodorippidae, Tymolus et Xeinostoma sont exclusivement indo-pacifiques, tandis que Cyclodorippe et Simodorippe n’habitent que l’Atlantique occidental. En revanche, les genres Corycodus et Clythrocerus ont une distribution géographique plus étendue par rapport à celle de Cyclodorippe ou Simodorippe. Le genre Clythrocerus se trouve sur les deux rives du continent américain, tandis que Corycodus a une distribution indo-est-atlantique. Il est remarquable qu’aucun genre de Cyclodorippidae n’ait été signalé sur la côte de l’Atlantique oriental. — 627 — Genre CYCLODORIPPE A. Milne Edwards, 1880 Cyclodorippe A. Milne Edwards, 1880 : 24 (espèce-type : Cyclodorippe agassizii A. Milne Edwards, 1880, par désignation subséquente). Cyclodorippe ; Ortmann, 1892 : 558 ; Bouvier, 1897 : 6 ; A. Milne Edwards et Bouvier, 1899 : 16, 17 ; 1902: 35 ; Ihle, 1916: 98 ; Rathbun, 1937 : 103 ; Bouvier, 1940: 196 ; Chace, 1940 : 19. Tymolus ; Alcock (nec Stimpson, 1858), 1896 : 274 ; Balss, 1957 : 1609 ; Gordon, 1963 : 53 ; Stevcic, 1969 : 75 ; Sakai, 1976 : 32 ; Guinot, 1978 : 243 ; Abele et Felgenhauer, 1982 : 316 ; Abele et Kim, 1986 : 39. C’est à la suite d’ Alcock (1896) que le genre Cyclodorippe a très souvent été placé dans la synonymie de Tymolus, en dépit de différences morphologiques très nettes qui, en réalité, les séparent. Nous allons examiner quelques traits morphologiques qui montrent bien leurs caractères distinctifs. Au premier abord, une caractéristique frappe, c’est la taille : Tymolus, par exemple, peut arriver à avoir deux fois les dimensions de Cyclodorippe. Chez Tymolus (fig. IA, E) la largeur du bord fronto-orbitaire de la carapace est de beaucoup inférieure à la moitié de la largeur maximale de la carapace ; chez Cyclodorippe, la largeur du bord fronto-orbitaire de la carapace est plus grande que la moitié de la largeur maximale de la carapace (fig. IB). Il s’ensuit que les éléments céphaliques sont plus proches les uns des autres chez Tymolus que chez Cyclodorippe. Chez Tymolus, les yeux, rétractiles, sont alignés dans un sens longitudinal par rapport à la longueur de la carapace (fig. 2A). Chez Cyclodorippe, les yeux ne sont pas rétractiles ; d’ailleurs l’œil y est toujours caché dans une orbite, orientée dans un sens perpendiculaire à l’axe longitudinal du corps (fig. 2B). Si les différences morphologiques concernant la région frontale sont déjà remarquables, c’est surtout la région buccale et le sternum thoracique chez les femelles qui fournissent les plus fortes différences entre les genres Tymolus et Cyclodorippe. Tant Tymolus que Cyclodorippe ont un appareil respiratoire de type oxystome ; celui de Tymolus semble être encore plus développé que celui de Cyclodorippe. Chez Tymolus, l’endostome s’allonge jusqu’au bord frontal de la carapace, formant une sorte de gouttière plus étroite vers l’avant (fig. 3A). La forme du Mxp3 joue un rôle très important en ce qui concerne la fermeture de cette gouttière ; l’exopodite n’a plus de flagelle ; en plus, son extrémité qui est très étroite permet la coaptation de l’exopodite avec le bord du cadre buccal et avec l’endopodite. En général, chez les Brachyoures, le palpe du Mxp3 s’articule sur le bord antéro-externe du méropodite et il est donc visible en vue dorsale. Chez Tymolus, l’insertion du palpe est déplacée pour s’articuler à la face ventrale du méropodite : le palpe n’est alors plus visible en vue dorsale. Cette modification va permettre une coaptation plus parfaite entre les bords internes de chaque maxillipède. Chez Cyclodorippe, les modifications de l’appareil respiratoire ont évolué dans le même sens ; toutefois, l’endostome ne touche pas le bord frontal de la carapace (fig. 3B) ; la gouttière formée par l’endostome est beaucoup plus courte que chez Tymolus et, de même, le Mxp3 est nettement moins allongé. La valeur taxonomique du sternum thoracique a très tôt été reconnue par H. Milne Edwards (1834 ; 1851) puis presque oubliée et, enfin, ponctuellement reprise en compte par Gordon (1963) et Forest (1974) dans des travaux récents consacrés à des « crabes » dotés de Fig. 1. — A-B, Vue dorsale de la carapace : A, Tymolus japonicus Stimpson, 10,4 x 12 mm, Hakodate, Japon (USNM 45844) ; B, Cyclodorippe agassizii A. Milne Edwards, $ 7 x 6 mm (avec le bord latéral de carapace endommagé), Carracou (MP-B13492). C-E, Tymolus japonicus Stimpson, , SL 3.9 mm-1.4 mm (3 ovig.), southwest of Horsburgh Island, C.(K.)Is, to 30m, G. J. Morgan, 16.02.1989, WAM 551-89; 3 SS, SL 3.5mm, 3.2mm, 2.4mm, ASS, SL 3.3 mm-1.7 mm, northwest end of North Keeling Island, C.(K.)Is, to 28 m, G. J. Morgan, 23.02.1989, WAM 562-89 ; 3 SS, SL 4.3 mm, 3.5 mm, 1.6 mm, northwest end of Direction Island, C.(K.)Is, to 18 m, G. J. Morgan, 10.02.1989, WAM 503-89 ; 8 specs, SL 3.4 mm-2.0 mm (incl. 2 ovig. 9 $), north of West Island, C.(K.)Is, to 30 m, G. J. Morgan, 21.02.1989, MNHN Pg. 4456 ; S, SL 6.0 mm. Flying Fish Cove, Christmas Island (Indian Ocean), 9 m, G. J. Morgan, 21.02.1987, WAM 26-90; 2 SS, SL 2.8 mm, 1.5 mm, 3 ÇÇ, SL 4.4 mm (ovig.), 2.5 mm, 2.5 mm, Flying Fish Cove, C.I.(I.O.), 1-10 m, coral rubble, G. J. Morgan, 19.02.87, MNHN Pg 4488 ; S, SL 3.8 mm, $, SL 2.9 mm, Ethel Beach, C.I.(I.O.), 5-24 m, G. J. Morgan, 20.02.87, WAM 25-90. Description Shield (fig. la) distinctly longer than broad. Anterior margin between rostrum and lateral projections shallowly concave ; rostrum broadly triangular, weakly projecting with semi-acute or rounded apex ; lateral projections not extending as far as rostrum, sometimes terminating in weak distal spinule. Shield lacking spines, surface punctate especially anterolaterally ; very sparsely setose except lateral surfaces with long plumose setae, pinnules very short. Ocular peduncles very elongate, longer than anterior margin of shield and on large specimens as long as or longer than shield ; peduncles strongly inflated proximally, weakly inflated distally. Ocular acides with 3-6 spinules along distomesial margin ; acides broad proximally, much narrower distally, with lateral margins concave, mesial margins nearly straight ; acides separated proximally by a half to 2/3 width of one acide but converging distally. Peduncles and acides very sparsely setose. Antennular peduncles distinctly shorter than ocular peduncles, unarmed except for 4-5 distolateral spinules on proximal segment. Antennal peduncles reaching to or beyond half length of ocular peduncles but shorter than antennular peduncles ; fifth segment unarmed ; fourth with distodorsal spine ; third with distoventral spine ; second with 1 or 2 distolateral spines, sometimes small spinule posterior to these, and 1 small distomesial spine ; first segment unarmed except for several minute lateral tubercles. Antennal acide reaching to or slightly beyond base of fifth segment of peduncle ; acide with terminal spine and 2 lateral and 3-4 mesial spines. Fifth segment sparsely setose with short simple setae ; other segments and acide — 651 — Fig. 1. — Calcinus lineapropodus sp. nov. Holotype cJ. a, shield and cephalic appendages, dorsal view (setae omitted left side) ; b, merus, ischium and basis of left third maxilliped, mesial view ; c, telson, dorsal view. Scales = 1.0 mm. with more numerous, longer setae, many very finely plumose. Antennal flagella similar length to or slightly longer than carapace, very slightly setose. Third maxillipeds (fig. lb) with merus unarmed ; ischium with well developed crista dentata ; basis with 3 small mesial spines. Left cheliped (fig. 2a) much larger than right. Holotype typical of large males. Dactyl slightly longer than half of propodus ; strongly curved and touching fixed finger only at tip ; dorsal margin rounded, with obsolete tubercles slightly larger proximally and more distinct irregular ridge of tubercles on lateral surface ventral to dorsal margin ; remainder of lateral surface almost smooth with only obsolete tubercles ; cutting edge with 2-3 semi-acute teeth proximally and some small teeth distally ; mesial surface unarmed, lightly punctate. Propodus about twice as long as its greatest width ; dorsal margin of palm with irregular row of low spinules and tubercles, these extending slightly onto dorsolateral surface ; lateral face with numerous minute tubercles, these rather larger ventrally and on lateral face of fixed finger ; ventral margin sinuous, lacking distinct row of spines but with enlarged tubercles especially along fixed finger ; cutting edge with several large teeth proximally, spaced small teeth distally ; mesial surface punctate dorsally, tubercles extending some distance onto face from ventral margin, an enlarged tubercle ventromesially near base of fixed finger and distinct sulcus in face of finger distal to this. Carpus considerably broader than long ; dorsal margin with 3-4 low spines and 1 longer spine at distodorsal angle ; distolateral margin with row of small spines 2. — Calcinus lineapropodus sp. nov. a, c-e, holotype J ; b, paratype Ç (SL 3.9 ram, WAM 551-89). a, left cheliped of (J, lateral view ; b, left cheliped of $, lateral view ; c, right cheliped, lateral view ; d, left second pereiopod, lateral view ; e, left third pereiopod, lateral view, showing colour pattern. Scale = 2.0 mm. — 653 — along its entire length ; lateral surface with numerous semi-acute tubercles, several enlarged as small spines, 1 semi-acute tubercle much enlarged on dorsolateral face ; mesial face punctate with some dorsal tubercles, tubercles along distomesial margin obsolete. Merus only slightly compressed laterally ; dorsal margin slightly tuberculate or merely irregular at setal bases, usually larger spine at distodorsal angle ; dorsolateral margin with variable development of semi-acute tubercles or spinules especially dorsally ; lateral surface punctate with some obsolete tubercles ; ventrolateral margin with several small spines and tubercles distally, uneven proximally ; several spines and tubercles distally on ventromesial margin, 1 especially enlarged. Setation of cheliped very light ; tufts of short simple setae along dorsal and ventral margins and from bases of spines and larger tubercles. Females and small males with fingers of left cheliped (fig. 2b) less attenuated and curved, cutting edges in contact for most of their lengths.Dorsal spines on dactyl and palm of propodus much larger and more distinctly forming a row ; tubercles on lateral face of propodus larger, more acute, some enlarged as blunt spines. Setation slightly heavier on females. Right cheliped (fig. 2c) of holotype about 3/4 length of left. Dactyl length approximately half that of propodus, slightly greater than that of palm ; very curved, touching fixed finger only at tip ; dorsal margin with irregular row of large corneous-tipped spines, largest proximally, and second row ventrolateral to this ; cutting edge with 1 large proximal tooth, other teeth poorly developed ; mesial surface with some spinules extending from dorsal margin, remainder smooth. Propodus about twice as long as broad ; dorsal margin of palm with row of 4-6 very large corneous-tipped spines ; lateral face of palm with small tubercles, these larger ventrally and extending onto fixed finger, and some spines proximal to articulation of dactyl ; cutting edge with several small teeth proximally ; ventral margin broadly curved, almost flattened, with scattered broad spines and semi-acute tubercles extending along finger ; mesial surface punctate with some small tubercles near dorsal margin. Carpus with dorsal margin bearing sharp spines, 2-3 enlarged distally ; distolateral margin with spinules or acute tubercles along entire length, these largest ventrally ; lateral surface punctate and with scattered small semi-acute tubercles ; distomesial margin with some small tubercles along its length and several spines ventrally ; mesial surface with several low spines and tubercles dorsally. Merus with dorsal margin irregular, 1 spine at distodorsal angle and several spinules ventral to this along distolate¬ ral and distomesial margins ; ventrolateral margin with 2-3 spines distally, some tubercles proxi¬ mal to these ; ventromesial margin with several irregularly sized spines. Setation heavier than on left cheliped, with tufts of long setae on dorsal and ventral margins and laterally on propodus and dactyl. Sexual and allometric differences insignificant on right cheliped. Second pereiopods distinctly longer than left cheliped. Left second pereiopod (fig. 2d) with dactyl similar length to or slightly shorter than propodus, shallowly recurved ; ventral margin with 8-9 corneous spines. Propodus about 5 times as long as maximum width, distinctly curved ; unarmed except for 1 small ventrolateral, ventromesial, lateral and mesial spinule on distal margins, these sometimes obsolete, and sometimes 1 minute tubercle distodorsally. Carpus with large spine at distodorsal angle and usually 1-2 smaller spines on distal margin lateral to it, sometimes a second distal spine on dorsal margin, otherwise irregular at setal bases ; ventral margin irregular at setal bases. Merus dorsal margin irregular ; ventral margin with row of spines, largest distally, these sometimes very reduced ; usually larger spine at lateral distoventral angle. All segments with sparse clumps of simple setae, especially dorsally and ventrally, those ventrally longer ; some setae on dorsal margin of merus lightly plumose. — 654 — Right second pereiopod longer than left, due mainly to greater length of dactyl and propodus ; ornamentation similar to left, up to 10 ventral spines on dactyl. Left third pereiopod (fig. 2e) shorter than left second. Dactyl somewhat shorter than that of second on most specimens, thought of similar length in holotype ; ventral margin with 7-9 corneous spines. Propodus shorter and stouter than on second pereiopod, length about 3-4 times maximum width ; spination similar to second. Carpus wider than on second pereiopod ; spination similar. Merus shorter than on second periopod ; ventral spines less well developed, ventral margin often merely irregular ; sometimes a distodorsal spine. Ischium longer than on second pereiopod. Setation similar to that of second pereiopod except that ventral and lateral surfaces of dactyl somewhat more heavily setose with clumps of plumose setae. Right third pereiopod longer than left, with more elongate dactyl and propodus ; spination similar to left pereiopod, up to 10 ventral spines on dactyl. Sternite of third pereiopods with anterior lobe broad and subrectangular with rounded lateral projections bearing long setae. Tailfan very asymmetrical with left uropods much larger than right. Telson (fig. lc) of similar length to width or slightly longer or wider ; left posterior lobe much larger than right, subtriangular ; right lobe with margin convex or sloping away from left lobe ; left lobe with 10-15 marginal spines, largest distolaterally ; right lobe with 9-12 slightly smaller marginal spines ; sometimes 1 or 2 spines on posterolateral angle of left anterior lobe of telson. Margins of telson with long setae, partly obscuring spination. Coloration : Shield cream or pale brown, darker laterally, with variable development of submedial patches of olive green or brown. Ocular peduncles rosy pink, paler distally near corneas ; corneas black with silver flecking ; acides pale pink and cream. Antennular peduncles pale brown proximally, proximal half of ultimate segment pale brown, distal half blue ; flagella orange. Antennal peduncles cream and pale orange ; flagella pale orange. Chelipeds with dactyl cream with some orange dots ; propodus finger and distal part of palm cream, remainder of palm pale grey-brown with dark brown spot slightly proximal to midlength on lateral and mesial faces ; carpus and merus pale grey-brown, tubercles paler and often tinged blue. Second ant third pereiopods with dactyl rosy pink with cream tip, claw black ; propodus cream with scattered orange flecks and 3 lateral and 3 mesial longitudinal deep brown or maroon bands, these bands sometimes anastomosing one with another and not reaching proximal or distal ends of propodus ; carpus mostly rosy pink, some cream proximally and distally ; merus cream with some orange spots, deep maroon patch mid-dorsally and large rosy pink patch laterally and ventrally. Fourth and fifth pereiopods cream with patches of pale brown. Setae clear. Habitat. — Calcinus lineapropodus is found associated with live coral and coral rubble in the shallow sublittoral to at least 25 m depth. (The depths cited in the material examined refer to dive profiles,the precise depth of collection of each specimen not being recorded.) Shells utilised for shelter by the types were mostly very eroded and difficult to identify but included Drupa ricinus (Linnaeus), Morula uva (Roding), Peristernia nassatula (Lamarck) and species of Cerithum, Clypeomorus and Coralliophila. Distribution. — The species is known from Cocos (Keeling) and Christmas Islands, Indian Ocean, eastern New Guinea, Indonesia (Humes, 1981 ; Haig and Ball, 1988) and 655 — Guam and other islands of the Marianas (Eldredge et ai, 1979 ; Kropp et al., 1981 ; Kropp and Eldredge, 1982; Wooster, 1984). Etymology. — Named from the latin ‘ linea ’ (line for the striped coloration of the propodus of second and third pereiopods. Remarks For an heretofore undescribed species, C. lineapropodus has quite an extensive recent history in the scientific literature. Several workers have recognised the species as new. Wooster (1984) virtually described the species as his ‘ Calcinas sp. 1 ’ but did not figure or name it, instead referring to its future description by Drs P. McLaughlin and J. Haig. Haig and Ball (1988) also noted the species but observed that it would be described elsewhere. After collecting the species at several localities, one of us (G J. M.) contacted Dr. Haig to enquire after its status and was informed that other committments had forestalled the species description and kindly passed on responsibility for that task. As noted by Wooster (1984) and Haigh and Ball (1988), this species closely resembles C. pulcher Forest. That species as described and illustrated by Forest (1958) and from comparison of specimens of C. pulcher in the WAM collection is similar to C. lineapropodus in proportions and spination of the cephalic appendages, chelipeds and pereiopods. The species are of similar size and can occur sympatrically, for example in Indonesia (Haig and Ball, 1988) and the Cocos (Keeling) Islands (Morgan, 19896). As is common in the genus Calcinus, the two species are separated most easily by their respective coloration. In C. pulcher, second and third pereiopods bear longitudinal flecks of dark red or brown on all segments, these flecks coalescing into an irregular median band except on the carpus of the second pereiopod which is almost entirely covered by the band. The different pattern of coloration can be seen by comparing Forest (1958 : fig. 16) with fig. 2e in this publication. Cancellus quadraticoxa sp. nov. (Figs 3, 4) Cancellus sp. ; Morgan, 1989a : 403. Holotype. — d, SL 4.7 mm, southwest of Garden Island (32°24' S, 115°07' E), S.W.A., 219 m, in sponge, H.M.A.S. ‘ Diamantina ’ (stn 2), 14.03.1972, WAM 1756-86. Paratypes. — cJ, SL 4.6 mm, $, SL 3.7 mm, west of Rottnest Island, (32°00' S, 115°08' E), S.W.A., 137 m, C.S.I.R.O. (stn 144), 28.08.1963, MNHN Pg 4487 ; d, SL 4.4 mm, west of Garden Island (32° 15' S, 115°06' E), S.W.A., 176-182 m, 18.03.1972, WAM 39-74. Description Shield (fig. 3a) broader than long. Anterior margin between rostrum and lateral projections shallowly angular. Front between lateral projections distinctly ridged with narrow 656 - Fig. 3. — Cancellus quadraticoxa sp. nov. Holotype <$. a, shield and cephalic appendages, dorsal view (setae omitted left side) ; b, merus, ischium and basis of left third maxilliped, mesial view ; c, coxae of fifth pereiopods, ventroposterior view ; d, sixth abdominal segment, dorsal view ; e, telson, dorsal view. Scales = 2.0 mm. gaps in ridge posterior to ocular peduncles. Rostrum very broadly triangular, small spinule at apex, projecting as far as lateral projections. Dorsal surface of shield very sparsely setose ; with obvious depressions posterior to rostrum and ocular peduncles, and irregular network of narrow channels and pores on anterior and anterolateral surface. Scattered pores posteriorly. Ocular peduncles long and slender, slightly shorter than shield and witdth of front of shield, distally curving inwards towards midline, inflated proximally and less so distally ; 1-2 spinules proximomesially on each peduncle ; width of corneas about 1/5 length of peduncles. Light setation along length of peduncles. (Left peduncle of 1 male paratype slightly deformed and shortened.) Ocular acides with-2-5 spinules, 1 or 2 usually larger than others ; acides short - 657 - and only just reaching bases of peduncles, almost twice as broad as long and with distolateral margins concave ; acides bearing fringe of plumose setae. Antennular peduncles of similar length to ocular peduncles ; ultimate and penultimate segments unarmed, proximal segment with 2-4 strong distolateral spines. Antennal peduncles reaching just beyond half length of ocular peduncles. Fifth segment unarmed ; fourth with 1 or 2 distodorsal spines ; third segment with strong distal spine ; second with 1 -2 lateral spines and 1 mesial spine ; first segment obscured from dorsal view, with a ventral spine and several small lateral spinules. Antennal acicle reaching to or shorter than half length of fifth peduncular segment ; 1 apical and 3 distolateral spines, sometimes 1 proximolateral spine, usually 1 proximodorsal spine. Peduncular segments with scattered simple and plumose setae. Antennal flagella shorter than shield, with 16-20 segments and very short setae. Third maxillipeds (fig. 3b) with merus bearing distodorsal spine and 3 ventral spines ; ischium with well developed crista dentala ; basis with 2-3 mesial spines. Chelipeds subequal (holotype with only left cheliped, fig. 4a), maximum propodal width about 2/3 its length. Dactyl with 2 enlarged cutting teeth ; densely tuberculate on dorsolateral surface with tubercles of various sizes, some spine-tipped ; mesial face with 2 or 3 longitudinal rows of blunt corneous-tipped tubercles. Propodus laterally compressed with opercular surface of palm flattened or slightly concave and densely covered by irregularly sized tubercles. Dorsal margin of palm with tubercles aggregated into 5-6 clusters separated by distinct hiatus. Ventrolateral surface of palm smooth except for several tubercles extending onto short fixed finger and distinct series of parallel transverse striae extending to ventral margin, latter with irregular row of acute tubercles. Mesial surface of propodus almost smooth except for corneous-tipped granules near dorsal margin. Carpus about half length of palm of propodus, compressed laterally and expanded dorsally into tuberculate crest forming posterior of opercular surface of cheliped ; crest divided into about 5 irregular lobes, dorsal 2 largest. Opercular surface of carpus tuberculate, lateral face with some small granules and punctations and small spinules at distolateral angle, mesial face almost smooth. Merus about 2/3 length of palm, laterally compressed, bearing little ornamentation except for 1 small spine at distodorsal angle and usually 1 posterior to this ; dorsal margin somewhat irregular ; ventrolateral margin with variable number of small denticles. Setation rather sparse on chelipeds, fairly numerous but short setae on opercular surface, clumps of longer setae on fingers, along ventral margin of palm and dorsally on carpus and merus. Second and third pereiopods similar on left and right sides. Second pereiopod (fig. 4b) with dactyl about 2/3 length of propodus ; dactyl smooth on outer face ; dorsolateral margin with about 8 tubercles increasing in size and becoming compound proximally ; operculate face with small granules ; ventromesial margin with 5-6 corneous spines. Propodus laterally compressed ; outer face almost smooth ; dorsolateral margin deeply divided into 5 tuberculate lobes ; opercular face granular with its inner margin divided by short transverse grooves resulting in about 8 or 9 granular lobes ; mesial face smooth. Carpus about length of dactyl ; outer face smooth ; dorsolateral margin with about 4 tuberculate lobes ; opercular face granular with its inner margin bordered by sharp granules with irregular shallow grooves ; mesial face almost flat and smooth. Merus longer than propodus, slightly compressed laterally ; lateral and mesial faces smooth ; dorsal margin with irregularly distributed small denticles ; ventral margin with row of small spines. Dactyl of third pereiopod (fig. 4c) similar length to but narrower than that of second 658 - pereiopod. Dorsal margin with 7-8 tubercles, ventral margin with 3-4 corneous spines ; lateral and mesial margins smooth. Propodus slightly shorter than that of second pereiopod but lacking pronounced granular lobes therefore appearing much more elongate ; dorsal margin with 7-8 tubercles of spines of various sizes ; ventral margin with slight protrusions at setae bases ; mesial and lateral faces smooth. Carpus lacking ornamentation except for several irregularly sized tubercles or protrusions on dorsal margin. Merus considerably shorter and narrower than that of second pereiopod, dorsal and ventral margins with irregular denticles. Fig. 4. — Cancellus quadraticoxa sp. nov. Holotype a, left cheliped, lateral view ; b, left second pereiopod, mesial view ; c, left third pereiopod, mesial view. Scale = 2.0 mm. — 659 — Second and third pereiopods with simple setae concentrated in clumps mostly along outer and inner margins, especially on dactyl and propodus. Fourth pereiopod with dactyl reaching far short of apex of propodus, dactyl with 2-3 corneous granules in short lateral row. Most of propodus covered by large pad of corneous granules. Carpus with spine at distodorsal angle. Corneous granules on upper surface of propodus of fifth pereiopod and in row on fixed finger and dactyl. Coxae of fifth pereiopods in males (fig. 3c) dorsoventrally flattened and subquadrate, lateral margins shallowly concave, anterior margins convex and mesial margins almost straight. Gonopores at distomesial angles. (Holotype with apparent pore of unknown function on ischium of right fifth pereiopod, presumably an aberrant condition.) Females with pleopods on left side of abdomen. Sixth abdominal tergite (fig. 3d) very spinose, especially on holotype. Anterior margin lacking spines but about 5 spines on anterolateral margins and 4 clumps of 3-4 spines on posterolateral margins ; fairly symmetrically distributed spines on dorsal surface. Telson (fig. 3e) about as long as broad with convex anterolateral and concave posterolateral margins, and distinct median cleft ; dorsal surface very uneven. Uropods subequal. Tailfan with scattered long simple setae, especially on margins. Coloration : All material examined had been in preservative for a sufficient period to leach the natural colours. Even colour patterns could not be discerned implying that the species does not show a distinctive pattern of markedly contrasting colours. FIabitat. — Specimens were collected from depths between 137 and 219 m. Distribution. — The species is known only from southwestern Australia, from the waters west of Rottnest and Garden Islands. Etymology. — Named from the latin adjective ‘ quadrat us (-a, -um) ’ (square) for the shape of the coxae of the fifth pereiopods in males, these being flattened and nearly quadrate in ventral view. Remarks To date only one nominal species of Cancellus has been recorded from Australian waters. Cancellus typus H. Milne Edwards, 1836 is not uncommon in shallow waters of the southeast and south of Australia and has been noted by several authors (e.g. Hale, 1927, 1941 ; Pope, 1944, 1947, 1953 ; Mayo, 1973). C. typus was redescribed and figured and its similarities to congeners discussed by Mayo (1973 : 44, fig. 18-20). Morgan (1989a) referred to the present species in a review of southwest Australian hermit crabs but did not describe it. The examination of material held in the MNHN made the present description possible. It should be noted that C. typus also occurs in the southwestern waters of Australia as evidenced by a male specimen from Cervantes Islands (MNHN Pg. 1555), a male from west of Point Leschenault (WAM 571-65) and a female from west of Garden Island (WAM 2008-86). Hence, C. typus appears to range from central New South Wales along the south coast, including Tasmania, as far west at least as Cervantes, Western Australia. In contrast, C. quadraticoxa is known presently only from a small area around Perth. — 660 — Several characters immediately separate the two species. In C. quadraticoxa the corneas are more inflated, the ocular acides and sixth abdominal somite are more spinose and the telson is slightly longer. The propodus of the third pereiopods is not distinctly lobed dorsally in C. quadraticoxa unlike that of C. typus and other Indo-West Pacific congeners. The most striking difference is in the shape of the coxae of the fifth pereiopods in males. While the anteromesial margins of the coxae slope away from each other in C. typus (see H. Milne Edwards, 1836 : pi. 14, fig. 3a; Mayo, 1973 : fig. 18e), they are almost right angular in C. quadraticoxa and the mesial margins are nearly parallel. In addition, C. typus would appear somewhat more hirsute than C. quadraticoxa. Although C. typus has been reported previously from waters to at least 82 m depth (Mayo, 1973) and the specimen WAM 571-65 was collected at 85 to 88 m depth, the species is often found in shallow inshore waters immediately below the subtidal. C. quadraticoxa has been collected only deeper than 137 m and hence the two species may partition by depth. Despite the above differences, C. quadraticoxa resembles C. typus most closely of its congeners. No other described species of Cancellus has the coxal segments of the male fifth pereiopods so distinctly expanded. The two species also share a frontal rim to the shield divided only behind the ocular peduncles, parallel striations on the ventrolateral face of the palm of chelipeds (presumably a stridulatory mechanism) and a telson with a distinct median cleft. Diogenes dorotheae sp. nov. (Figs 4, 6) Holotype. — cJ, SL 2.0 mm, 16-32 km west of Cape Bossut, N.W.A., 22-46 m, R. W. George on ‘ Dorothea’, 13.10.1962, WAM 374-65. Description Shield (fig. 5a) approximately as broad as long. Lateral margins slightly convex, with 5-6 long spines ; dorsolateral surfaces irregular with numerous tubercles some in short transverse rows. Anterior margin between rostrum and lateral projections concave ; rostrum broad and very short, much exceeded by acute lateral projections each bearing terminal spinule. Shield sparsely setose dorsally and laterally with many simple and some plumose setae. Ocular peduncles subcylindrical, slightly inflated distally and proximally ; reaching to base of ultimate peduncular segment of antennules, shorter than anterior margin of shield and about 4/5 length of shield ; peduncles very sparsely setose along mesial borders. Corneal width approximately 1 /3 length of peduncles. Ocular acides broad, distally convex, mesially almost straight ; distal margin with 4-5 spinules, largest mesially ; acides separated at bases by about 1/3 width of an acide, sparsely setose. Intercalary rostral process shorter than acides, subeliptical in shape with 2 distal spinules ; no ventral accessory spine. Antennular peduncles slender ; all segments unarmed and very sparsely setose with long simple setae. Antennal peduncles exceeding ocular peduncles and reaching to proximal 1/3 to a half of ultimate segment of antennular peduncles. Fifth segments of peduncle unarmed ; fourth unarmed or with minute distodorsal spinule ; third only very weakly projecting distoventrally ; — 661 second segment with very strong dorsolateral spine and 5 strong spines along distolateral margin ventral to this, mesial spines absent ; first segment with only weak lateral spinule or tubercle and 2 strong ventrolateral spines. Antennal acicle not quite reaching half length of penultimate peduncular segment ; acicle with 3 very strong, and sometimes weak 4th, anteromesial spines, largest laterally. Acicle and peduncular segments very sparsely setose with long simple setae. Flagella comprising about 30 articles, as long as or slightly longer than carapace ; bearing long lightly plumose setae especially ventrally. Fig. 5. — Diogenes dorotheae sp. nov. Holotype $. a, shield and cephalic appendages, dorsal view (setae omitted left side) ; b, left maxillule, mesial view ; c, left second maxilliped, mesial view ; d, merus, ischium and basis of left third maxilliped, mesial view ; e, telson, dorsal view. Scales = 1.0 mm. — 662 — Maxillules (fig. 5b) with endopodite lacking accessory flagellum. Second maxillipeds (fig. 5c) with exopodite exceeding by more than 1/3 its length recurved length of endopodite. Third maxillipeds (fig. 5d) with merus unarmed, ischium and basis each with 2 ventromesial spines. Left cheliped (fig. 6a) much larger than right. Dactyl about half length of propodus, as broad as fixed finger, somewhat laterally compressed, strongly curved and slightly crossing fixed finger at tip ; cutting edge with several pronounced teeth ; lateral face with numerous acute tubercles, slightly enlarged in weak crest along dorsal margin ; mesial face of dactyl almost smooth, with shallow longitudinal sulcus ventral to dorsal margin. Fixed finger shorter than dactyl, laterally compressed, distinctly deflexed from palm ; several cutting teeth with 1 distinctly larger ; lateral surface and ventral margin with numerous acute tubercles, ventral row Fig. 6. — Diogenes dorotheae sp. nov. Holotype a, left cheliped, lateral view (with magnification of tubercles) ; b, right cheliped, lateral view ; c, left second pereiopod, lateral view. Scale = 1.0 mm. 663 — not clearly defined ; mesial surface with some minute tubercles. Palm longer than broad ; dorsal margin produced slightly in blunt crest, this covered with acute but broad tubercles ; lateral surface distinctly convex with numerous acute tubercles, these very short dorsolaterally and becoming progressively more elongate and subcylindrical ventrolaterally ; 4 large spines in short longitudinal row from proximoventral angle of propodus ; ventral margin with similar tubercles to lateral face, ventral row not clearly defined ; mesial face with numerous small blunt tubercles, mostly arranged in short transverse rows. Carpus about as long as ventral margin of palm and longer than broad ; dorsal margin with row of 10 curved spines, largest distally ; lateral face very convex and covered with numerous small acute and blunt tubercles ; ventral margin with 2 or 3 tubercles enlarged ; mesial face with numerous small blunt tubercles. Merus similar length to carpus and not strongly compressed laterally ; dorsal margin lacking distinct row of tubercles, merely irregular ; lateral face with nu¬ merous small semi-acute and blunt tubercles ; ventrolateral margin with irregular row of enlar¬ ged tubercles, 2 distally curved and very acute as spines ; ventromesial margin with only small tubercles as have ventral and mesial faces. All segments with long, mostly simple setae on dorsal and ventral margins but setation heaviest on dactyl and propodus, these segments also with quite dense lateral setation, that of propodus including many plumose setae. Length of right cheliped (fig. 6b) about 3/4 that of left. Dactyl longer than half length of propodus, strongly recurved and crossing fixed finger at tip, leaving distinct gape between fingers ; cutting teeth very poorly developed ; dorsal margin with several acute and blunt tubercles, these also present but smaller on lateral face ; mesial face with shallow longitudinal sulcus ventral to dorsal margin, with some scattered tubercles especially dorsally. Propodus with finger and palm of similar length, lateral face of both with scattered semi-acute and blunt tubercles ; tubercles slightly enlarged along dorsal margin of palm but not developed along ventral margin of palm or finger ; mesial face almost smooth except for setal pores. Carpus distinctly longer than palm ; with 6 large curved spines along dorsal margin ; lateral face with scattered small semi-acute and blunt tubercles ; ventral margin lacking tubercle row ; mesial face almost smooth except for occasional small tubercle. Merus slightly longer than carpus ; dorsal margin merely irregular at setal bases but 3 spines present just mesial to distodorsal angle ; lateral face with scattered small tubercles, ventral distolateral angle with 3 enlarged spines ; ventrolateral margin with tubercles similar to lateral face, ventromesial margin with tubercles slightly enlarged forming irregular row. Long simple setae on all segments, especially on dorsal margins, but particularly developed on propodus and dactyl. Second pereiopods (fig. 6c) longer than left cheliped. Dactyl much longer than propodus and shallowly recurved ; spination absent ; longitudinal sulcus present. Propodus slightly more than 4 times as long as its greatest width ; spines absent. Carpus length 3/4 that of propodus ; dorsal margin with row of 8 strong spines, remainder of segment unarmed. Merus slightly longer than propodus, distinctly compressed laterally ; spines absent. Segments bearing long setae, especially dorsally and ventrally ; most setae simple, some especially on merus plumose. Third pereiopods similar length to second ; segments similarly proportioned except merus shorter and ischium longer than second. All segments unarmed except carpus with 11 dorsal spines, these much smaller than on carpus of second pereiopod. Setation like that of second pereiopod. Dactyl of fourth pereiopods ending in corneous claw. Rasp occupying more than half ventral length of propodus. Carpus with small distodorsal spinule. - 664 Male holotype with 4 uniramous pleopods, increasing in size from 1 to 3 and decreasing slightly to 4 ; pleopods bearing long plumose setae. Tailfan very asymmetrical ; left uropods much larger than right. Telson (fig. 5e) as long as broad with subtriangular lobes, left much larger than right ; distinct median cleft. Posterior and posterolateral margins of lobes armed with numerous spines ; left lobe with 5 curved spines very much larger than other spines, right lobe with 2 large spines and 2 somewhat smaller. Telson with scattered long simple setae especially marginally. Coloration : No pigmentation remains in preserved holotype. Habitat. — The species based upon the holotype is known only from waters of 22-46 m depth. Distribution. — At present the species is known only from northwestern Australia just south of Broome. Etymology. — Named after the vessel aboard which the holotype was collected during an early sampling of the Kimberley region. Remarks Although described from only the holotype, D. dorotheae is readily distinguished from the most similar congeners. It resembles D. lophochir Morgan in general size and appearance but differs in having much shorter antennal acides, no spines on the propodi of either second or third pereiopods, quite different spination and tuberculation on the left cheliped and also heavier setation on that appendage (see Morgan, 1989a). D. costatus Henderson also has larger acides reaching the base of the ultimate peduncular segment, the propodus of the second pereiopod has a spinose dorsal margin and the palm of the left cheliped has a distinct longitudinal lateral crest (Henderson, 1893 ; Alcock, 1905 ; Lewinsohn, 1969). There are two species of Diogenes described from Australia that have not been elaborated upon or rediscovered since thier first description. D. granulatus Miers was described from Shark Bay, Western Australia, but differs from D. dorotheae in having the left cheliped ‘ hand ’ less granular than the ‘ wrist ’ and ‘ arm ’, the dactyl of left second and third pereiopods ‘ rather short, scarcely exceeding the penultimate joint in length ’ and opthalmic scales ‘ entire ’, presumably non-spinose (Miers, 1880 (footnote); Haswell, 1882). D. guttatus Henderson from Torres Strait, north Australia, has the propodus of the left chela with ‘ perfectly circular, drop-like, and flattened elevations ' and the only spination on second and third pereiopods is ‘ a few spinules on the anterior borders of the meral joints ’ (Henderson, 1888). There is an additional difference between D. dorotheae and all of the above species. The one specimen examined here has the rostral process bispinose, while those of the other species are simple. It cannot be certain that all specimens of D. dorotheae possess a bispinose rostral process but if so then that will immediately separate the species from any similar congeners in Australian waters. — 665 — The condition of the maxillule, lacking an accessory flagellum on the endopodite, and the second maxillipeds, with the exopodite far exceeding the recurved length of the endopodite, place D. dorotheae in the ‘ group II ’ division of Diogenes proposed by Forest (1952). Diogenes setocristatus sp. nov. (Figs 7, 8) Diogenes sp. A ; Morgan, 1987a : 180. Holotype : (J, SL 4.2 mm, southwest of Peel Island, southeast Qld, dredged 9-11 m, in worn shell of ? Vasum ceramicum Linnaeus, University of Queensland, 5.12.1961, WAM 28-90. Paratypes : 9 (ovig.), SL 4.1 mm, Broome, N.W.A., in buccinid shell, R. W. George on ‘Dorothea’, 15.10.1962, WAM 466-65; SL 2.6mm, 96km west of Cape Jaubert, N.W.A., 40m, R. W. George on ‘ Dorothea ’, 13.10.1962, MNHN Pg. 4490 ; $, SL 3.5 mm, Hope Inlet, Shoal Bay, N.T., intertidal, 25.08.1972, NTM Cr. 007074 ; (J, SL 3.1 mm, Orontes Reef west end. Port Essington, N.T., 14-17 m, in shell of? Favartia sp., G. J. Morgan, 9.08.1986, WAM 147-87 ; SL 3.5 mm, Orontes Reef west end, Port Essington, N.T., 11 m, in shell of? Favartia sp., G. J. Morgan, 10.08.1986, WAM 146-87. Description Shield (fig. 7a) almost as broad as long. Lateral margins nearly straight, with several stout spines on dorsolateral margins, lower lateral faces devoid of spines except for low spinules along their dorsal margins ; dorsal surface with short transverse rows of tubercles laterally. Anterior margin shallowly concave between rostrum and lateral projections ; rostrum broad and very short, barely extending as far as lateral projections ; lateral projections triangular, usually with terminal spinule and often some minute tubercles lateral to this. Shield with numerous large tufts of densely plumose setae symmetrically distributed over dorsal surface and along lateral margins ; shield deeply sculptured around setal bases. Ocular peduncles long and slender, about as long as front of shield, 4/5 length of shield and reaching beyond base of ultimate segment of antennular peduncles ; ocular peduncles cylindrical, inflated basally but only very slightly distally ; bearing some clumps of plumose setae proximomesially and some small simple setae distal to these. Corneal width about 1/8 length of peduncles. Ocular acides with 4-5 distal spines, 2 or 3 usually much larger than others ; acides with anterolateral margins shallowly concave, mesial margins shallowly concave to slightly convex, proximal margins almost straight ; acides separated at bases by less than 1/4 width of one acide. Intercalary rostral process very small and simple, sometimes vestigial, not reaching to half length of ocular acides. Acides and process with distal plumose setae. Antennular peduncles long and slender, unarmed, bearing sparse simple setae. Antennal peduncles shorter than antennular peduncles but longer than ocular peduncles ; fifth and fourth segments unarmed ; third with very weak distoventral protrusion ; second with distolateral spine of varying development, mesial spines absent ; first segment unarmed or weakly denticulate on distal margin. Antennal acides reaching to or only slightly beyond half length Fig. 7. — Diogenes selocristatus sp. nov. Holotype a, shield and cephalic appendages, dorsal view (setae omitted left side) ; b, left maxillule, mesial view ; c, left second maxilliped, mesial view ; d, merus, ischium and basis of left third maxilliped, mesial view ; e, first pleopod, mesial view ; f, second pleopod, mesial view ; g, telson, dorsal view. Scales = 2.0 mm. - 667 — of penultimate segment of peduncle ; acicles with 6-8 spines along distomesial edge, spines largest distally. Segments 3-5 of antennal pecundles with scattered long simple setae, segments 1 and 2 and acicles with tufts of mostly plumose setae. Antennal flagella approximately same length as carapace, with scattered short setae dorsally and long simple setae ventrally. Maxillules (fig. 7b) lacking accessory flagellum on endopodite. Second maxillipeds (fig. 7c) with exopodite exceeding by more than 1/3 its length recurved length of endopodite. Third maxillipeds (fig. 7d) with merus unarmed, ischium with 4 strong ventromesial spines, largest proximally, and basis with 2 strong ventromesial spines. Left cheliped (fig. 8a) much larger than right. Features largely obscured by dense long plumose setae (fig. 8b). Dactyl about half length of propodus, broader than fixed finger, flattened laterally, strongly recurved and just crossing fixed finger at tip ; dorsal margin with row of large acute tubercles, numerous other tubercles ventral to these on lateral surface diminishing in size towards cutting edge ; several large cutting teeth ; mesial face smooth. Length of propodus less than twice maximum width. Fixed finger not markedly deflexed ; cutting edge with several large teeth ; lateral face coarsely tuberculate, tubercles stout and acute or semi-acute, larger ventrally and forming irregular row ; mesial face smooth. Palm slightly broader than long ; dorsal margin with 6-7 stout spines ; lateral face convex, sparsely tuberculate dorsolaterally with tubercles small and acute, these becoming denser and larger ventrally ; central face of palm virtually aspinose ; ventral margin with large tubercles and stout spines forming very irregular row, these spines largest proximally ; several large acute tubercles and spines extending from proximoventral angle along proximal margin of propodus towards dorsal edge ; mesial face smooth except for some spines of tubercles close to ventral margin. Carpus longer than dorsal margin of palm and broader than long ; dorsal margin with row of 5-6 curved spines, longest distally ; distolateral margin with several spines and tubercles, 1 or 2 long spines near midline of carpus ; lateral face with several tubercles and spines, 1 often distinctly enlarged, mesial face smooth. Merus slightly shorter than carpus ; dorsal margin with row of irregularly sized tubercles and spinules ; ventrolateral margin with irregular row of spines, some large and curved ; ventromesial margin with 2-3 stout spines or tubercles proximally ; lateral face with small tubercles, many arranged in short transverse crests ; ventral face smooth except for a few scattered tubercles ; mesial face almost smooth. Dactyl and propodus with dense coat of long plumose setae laterally, carpus and merus with setae mostly distally and ventrally but with some clumps of setae dorsally and laterally ; setation very sparse on mesial faces of all segments with small clumps of simple setae. Right cheliped (fig. 8c) about 3/4 length of left but much less robust. Dactyl half length of propodus, not recurved, dorsal and lateral surfaces with scattered semi-acute tubercles ; cutting edge with numerous small similarly sized teeth associated in short lengths ; mesial face almost smooth. Propodus more than twice as long as broad ; fixed finger similar to dactyl but no development of ventral marginal spines of tubercles. Palm with spine at distodorsal angle and some small spinules or tubercles posterior to this along dorsal margin ; lateral face with only obsolete tubercles ; ventral margin only slightly irregular at setal bases ; mesial face smooth. Carpus with strong spine at distodorsal angle and 1 or more smaller spines or tubercles proximal to this along dorsal margin ; distal margin with several spinules, 1 or 2 distinctly enlarged as spines near midline ; lateral face with some scattered tubercles. Merus with low spinules or tubercles along dorsal margin, largest at distodorsal angle ; ventrolateral margin with irregular row of tubercles and spines, several enlarged and curved ; ventromesial margin Fig. 8. — Diogenes setocristatus sp. nov. a, c-e, holotype ; b, f, paratype $ (SL 4. 1 mm, WAM 466-65). a, left cheliped, lateral view (setation reduced on all segments and omitted from lateral face of propodus and dactyl) ; b, left cheliped, lateral view showing setation (pinnules of plumose setae omitted for clarity) ; c, right cheliped, lateral view (setation reduced on all segments) ; d, left second pereiopod, lateral view ; e, left third pereiopod, lateral view (setation omitted) ; f, left third pereiopod, lateral view showing setation (pinnules of plumose setae omitted). Scale = 2.0 mm. 669 — with a few tubercles or spinules ; lateral and ventral faces with some tubercles ; mesial face almost smooth. Setations similar to left cheliped but slightly less dense with larger areas of propodus unobscured laterally ; long simple setae from dorsomesial areas of segments. Second left pereiopod (fig. 8d) much longer than left cheliped. Dactyl very shallowly recurved, similar length to propodus ; spines absent ; very shallow longitudinal sulcus. Propodus about 6 times as Ions as broad ; spines absent. Carpus length 2/3 that of propodus ; unarmed except for several small tubercles along dorsal margin. Merus almost as long as propodus ; dorsal margin with row of low tubercles or spinules, especially developed proximally ; ventral margin with row of pronounced small spines, largest proximally ; lateral margin with short transverse tubercles. All segments with long plumose setae, especially along dorsal and ventral margins ; some lateral setae, particularly on dactyl and propodus. Third left pereiopod (fig. 8e) slightly shorter than second. Dactyl somewhat broader proxi¬ mally than on second pereiopod. Propodus shorter and broader, about 4 times as long as its maximum width ; ventral margin with row of acute spinules. Carpus with small distodorsal spine and several spinules in ventral row ; usually 1-2 spinules on distolateral margin. Merus distinctly shorter than on second pereiopod ; unarmed except for several ventral spinules. Setae (fig. 80 longer and more discretely distributed than on second pereiopod ; dactyl and propodus with frin¬ ges of very long plumose setae along dorsolateral and ventral borders, very much shorter setae emanating from between these fringes ; ventral fringe continuing onto carpus and merus, dorso¬ lateral fringe continuing as lateral fringe on carpus and at least distal half of merus ; dorsal and dorsomesial surfaces of all segments also with plumose setae in less regular clumps. Second right pereiopod similarly proportioned to second left pereiopod except propodus less elongate, an appendage somewhat less setose. Third right pereiopod similar to second right but merus shorter and ischium longer ; propodus more elongate than on third left pereiopod and lacking ventral row of spinules ; setation resembling that of second right pereiopod, setae not forming distinct dorsolateral and ventral fringes obvious on third left pereiopod. Dactyl of fourth pereiopod terminating in short corneous claw. Propodus with rasp covering more than half its ventral length. Distodorsal spine on propodus and carpus. Dense plumose setae, especially along dorsal and ventral margins. Males with 4 unpaired pleopods increasing in size from 1 to 3, decreasing to 4. Pleopods very weakly biramous ; on holotype, endopodite very small and extremely attenuated on all pleopods, noticeably largest on pleopod 2 and smallest on pleopod 1 (fig 7e, f). Variation amongst paratypes in development of endopodite and small male (WAM 472-65) with endopodite absent on pleopods 1-3 and only minute papilla on pleopod 4. Females with 4 elongate unpaired biramous pleopods. Tailfan very asymmetrical. Telson (fig. 7g) about as long as broad, with left lobe much larger and more elongate than right ; posterolateral and posterior margin with 13-14 spines on left lobe, 6-9 on right. Median cleft distinct. Marginal and some dorsal long simple setae. Coloration : The following is slightly modified from Morgan (1987a : 180). Shield cream or pale brown with darker brown patches especially laterally. Ocular peduncles cream dorsally, brown ventrally ; corneas black. Antennular and antennal peduncles cream or pale blue ; flagella pale orange. Chelipeds cream and brown, tubercles on dactyl and propodus cream or white, carpus and merus mottled. Second and third pereiopods mottled red-brown and cream. Setae pale yellow or brown. — 670 - Habitat. — The species has been collected from inshore waters from the intertidal to 40 m depth, apparently prefering soft substrates. Distribution. — The known range extends from the area of Cape Jaubert, northwestern Australia, north and east to Peel Island, near Brisbane. Etymology. — Named from the Latin adjective ‘ cristatus (-a, -um) ’ (crested) for the distinctive fringes or crests of setae on the third left pereiopod. Remarks Diogenes setocristatus has been noted from northern Australia by Morgan (1987a) as ‘ Diogenes sp. A ’. Morgan (1987a) recorded some relevant details of the species but did not undertake a description due to the limited numbers of specimens available at that time. As noted by Morgan (1987a), D. setocristatus is assignable to the Troglopagurus Henderson group of species. These are regarded here as members of Diogenes in accordance with Forest (1952), the small rostral process being considered homologus with that of other species of Diogenes. This character is much reduced in D. setocristatus and the other species in the Troglopagurus group and may be regarded as in process of being secondarily lost. Several species have been described under the generic nomen Troglopagurus. D. setocristatus most closely resembles D. jousseaumei (Bouvier) according to the key of Alcock (1905 : 75). The type specimens of D. jousseaumei were examined at the MNHN and differ from D. setocristatus in having less spinose antennal acides, longer dactyls on second and third pereiopods and the setae on the third left pereiopod not forming distinct fringes along the dorsolateral and ventral margins of the dactyl and propodus. The types of D. jousseaumei are much smaller than the larger specimens of D. setocristatus but these character differences appear to be consistent regardless of size. These differences also distinguish D. setocristatus from D. stenops also described in this paper. Diogenes manaarensis (Henderson) was noted by Alcock (1905) to have the antennal acides truncate and the ocular acides spinulose along the entire anterior edge, not merely the distal margin. D. jubatus (Nobili) has the antennal acide ‘ hardly acute ’ (Alcock, 1905). D. persicus (Nobili) is represented by the type specimen in the MNHN and although this is a very small animal (SL 1.8 mm) it can be recognized as distinct from D. setocristatus in lacking the heavy plumose setation on chelipeds and pereiopods and having the left cheliped more strongly spinose and the lobes of the telson subequal. D. mercatoris Forest shows many of the characters of Troglopagurus as discussed by Forest (1952) and can be readily distinguished from D. setocristatus by the spination on the left cheliped, especially the strong ventral spine on the merus of D. mercatoris, and the shape of the telson. The most distinctive characters of D. setocristatus are the long fringes of plumose setae on the third left pereiopod giving the dactyl and propodus a flattened appearance from the lateral view. Variation in the development of an endopodite on pleopods of males is discussed for D. stenops. Diogenes stenops sp. nov. (Figs 9, 10) Diogenes jousseaumei ; Morgan, 1987a : 179 (not Troglopagurus jousseaumei Bouvier, 1897). Holotype : cJ, SL 5.8 mm. Cape Bowling Green, near Townsville, Qld, W. Goode, 23.11.1962, WAM 29-90. Paratypes : d, SL 45 mm, type locality, MNHN Pg. 4491 ; cî, SL 2.7 mm. New Year Island, Qld, dredged 58 m, W. Goode, 10.1962, WAM 403-65 ; S, SL 5.1 mm, 2 $$, SL 4.4 mm, 3.2 mm, 40 km south of Cairns, Qld, trawled 29 m, W. Goode, 8.11.1963, WAM 516-65 ; ÿ 3.7 mm, north end of Port Essington, N.T., trawled 20 m, mud, in Murex brevispinus Lamarck shell, G. J. Morgan, 9-10.08.1986, WAM 145-87. Description Shield (fig. 9a) almost as broad as long. Lateral margins almost straight or slightly convex, with several large sharp spines on dorsolateral margins, lower lateral faces with some tubercles or spinules along dorsal edges ; dorsal surface of shield deeply channeled between nearly symmetrically arranged tubercles, these often in short transverse ridges. Anterior margin concave between rostrum and lateral projections. Rostrum broadly triangular, very short and not reaching as far as lateral projections ; lateral projections subtriangular, mesial margins usually slightly convex, tipped with small spinule ; some low tubercles from base of lateral projections onto anterolateral margins of shield. Tufts of plumose setae on dorsal and lateral surfaces of shield, most setae emanating from tubercles rows. Ocular peduncles long and slender, about as long as front of shield, slightly shorter than shield and just reaching beyond base of ultimate segment of antennular peduncles ; ocular peduncles slightly inflated proximally but scarcely at all distally ; bearing clumps of plumose setae proximally, very sparse setae along mesial edges distally. Corneal width about 1/8 length of peduncles. Ocular acides width 3-5 distal spines, decreasing in size proximolaterally ; acides with mesial margins almost straight or slightly concave, lateral margins slightly concave, proximal margins usually slightly convex ; separated at bases by less than 1/4 width of one acide. Intercalary rostral process very small, vestigial, not reaching half length of acides. Acides and rostral process with distal plumose setae. Antennular peduncles long and slender, unarmed except for blunt lateral process on proximal segment, bearing sparse simple setae. Antennal peduncles exceeding ocular peduncles, but not reaching half length of ultimate segment of antennular peduncles ; fifth and fourth segments unarmed ; third with distal projection faint or obsolete ; second with well developed dorsolateral spine, mesial spines absent ; first segment with variable number of acute denticles along distal margin. Antennal acides not or only just reaching half length of penultimate segment of peduncles ; acides with 3-4 spines along distomesial margin, largest distally. Scattered simple setae on segments 4 and 5, simple and plumose on segment 3, tufts of plumose setae on segments 1, 2 and acides. Antennal flagella about as long as carapace ; with very short simple setae dorsally, long simple setae ventrally. Fig. 9. — Diogenes stenops sp. nov. a-f, holotype ; g, paratype (SL 5.1 mm, WAM 516-65). a, shield and cephalic appendages, dorsal view (setae omitted left side) ; b, left maxillule, mesial view ; c, left second maxilliped, mesial view ; d, merus, ischium and basis of left third maxilliped, mesial view ; e, third pleopod of holotype, mesial view : f, fourth pleopod of holotype, mesial view ; g, second pleopod of paratype <£, mesial view. Scales = 2.0 mm. — 673 - Maxillules (fig. 9b) lacking accessory flagellum on endopodite. Second maxillipeds (fig. 9c) with exopodite exceeding by at least 1/3 its length recurved length of endopodite. Third maxillipeds (fig. 9d) with merus unarmed, ischium with 5 strong ventromesial spines, largest spine proximal, and basis with 2 ventromesial spines. Left cheliped (fig. 10a) much larger than right. Dense plumose setae obscuring features, especially on dactyl and propodus. Dactyl about half length of propodus, as broad or slightly broader than fixer finger, compressed laterally, strongly recurved and crossing fixed finger at tip ; dorsal margin with irregular row of stout spines, largest proximally ; lateral face with numerous stout spines and acute tubercles ; cutting edge with several large teeth ; mesial face almost smooth, with shallow dorsomesial sulcus. Fixed finger with well developed cutting teeth, 1 usually distinctly larger ; lateral face with numerous acute tubercles of varying sizes ; ventral margin with tubercles somewhat enlarged but ventral row very indistinct ; mesial face almost smooth, with some tubercles near ventral edge. Palm about as broad as long ; dorsal margin with 5-7 long stout recurved spines ; lateral face sparsely tuberculate with small semi-acute tubercles ; these largest distally and virtually absent along midline of palm ; ventral margin with broad spines and acute tubercles in very irregular row(s) ; some enlarged spines extending dorsally from proximoventral angle of palm in vague row sometimes curving distally at midline ; mesial face smooth except for some tubercles near dorsal and ventral margins. Carpus similar length to or longer than dorsal margin of palm, about as broad as long ; dorsal margin with 6-7 spines, much larger and recurved distally ; distolateral margin with several spines, 1 or 2 near midline much enlarged ; lateral face with several spines or tubercles, 1 large spine near centre of face and often a second proximal to this ; mesial face rather irregular dorsally, often several denticles along distomesial margin. Merus similar length to carpus ; dorsal margin with row of acute tubercles ; ventrolateral margin with row of irregularly sized spines and tubercles, some pronounced and recurved ; ventromesial margin smooth or with obsolete tubercles ; lateral face with scattered small semi-acute tubercles, some forming short transverse ridges ; ventral face almost smooth with some tubercles especially near lateral edge ; mesial face smooth. Lateral faces of dactyl and propodus covered with dense long plumose setae, these more isolated into discrete clumps on carpus and merus ; long simple setae in clumps on dorsomesial surfaces of all segments. Right cheliped (fig. 10b) approximately 3/4 length of left, much less robust. Dactyl half length of propodus, slightly curved, not laterally compressed ; dorsal margin with row of small stout spines, largest proximally ; lateral and mesial faces almost smooth ; cutting edge with numerous similarly sized teeth. Propodus more than twice as long as broad ; dorsal margin of palm with strong distal spine ans some small spinules or tubercles posterior to this ; lateral face with strong subdorsal depression in holotype, shallower in other specimens, face slightly irregular with protrusions at setal bases and scattered small semi-acute to acute tubercles distally on palm and along fixed finger ; mesial face smooth ; cutting edge with numerous similarly sized teeth. Carpus with strong spine at distodorsal angle and some obsolete tubercles posterior to this ; distolateral margin with strong spine dorsal to midline and variable development of small spines or acute tubercles ventral to this ; lateral face with dorsolateral sulcus, surface irregular with scattered low tubercles ; mesial face almost smooth. Merus with distodorsal spine or spinule and row of irregularly sized spinules or tubercles posterior to this ; ventrolateral margin with row of protrusions, these as sharp spines distally tending to blunt tubercles proximally ; ventromesial margin unarmed or with some low tubercles ; lateral face rev* - L* i'u*:x srsm r / aa 1# "I In a-e f V Fig. 10. — Diogenes stenops sp. nov. a-d, f, holotype çj, e, paratype $ (SL 4.4 mm, WAM 516 -65). a, left cheliped, lateral view (setation reduced on all segments and omitted from lateral face of propodus and dactyl) ; b, right cheliped, lateral view (setation reduced) ; c, left second pereiopod, lateral view, d, left third pereiopod, lateral view (setation omitted) ; e, left third pereiopod, lateral view showing setation (pinnules of plumose setae omitted) ; f, telson, dorsal view. Scales = 2.0 mm. — 675 — with irregular surface of low tubercles ; ventral and mesial faces smoother. Long plumose setae on all segments especially laterally, and ventrally on carpus and merus ; long simple setae from mesial especially dorsomesial faces. Second left pereiopod (fig. 10c) distinctly longer than left cheliped. Dactyl shallowly recurved, with faint longitudinal sulcus, longer than propodus ; spines absent. Propodus about 6 times as long as broad ; spines absent. Carpus length 2/3 that of propodus ; strong distodorsal spine and some slight irregularity along dorsal margin ; otherwise unarmed. Merus about as long as propodus ; dorsal margin merely irregular at setal bases ; ventral margin with row of spines, slightly larger proximally ; some low tubercles on ventrolateral face. All segments with long plumose setae in clumps on lateral faces and along dorsal and ventral margins, dactyl also with plumose setae on dorsomesial face ; carpus and merus with few mesial setae, dactyl and propodus with numerous dorsomesial setae, mostly simple. Third left pereiopod (fig. lOd) similar length to second. Dactyl very slightly shorter than on second pereiopod ; spines absent. Propodus shorter and broader than on second, 4-5 times as long as maximum width ; row of spinules along ventral margin and sometimes some tubercles immediately lateral to this row, otherwise unarmed. Carpus with distodorsal spine and sometimes spinule at lateral distoventral angle ; several spinules along ventral margin ; some blunt tubercles over lateral and ventral faces. Merus unarmed except for obsolete tubercles or spinules along ventral margin, lateral face with some tubercles. Setation (fig. 10e) much heavier than on second pereiopod ; long plumose setae on dorsal, ventral and lateral surfaces of dactyl and propodus, not forming distinct fringes ; carpus and merus with long plumose setae more discretely clumped, mostly ventral to midline and along dorsal margin ; all segments with dorsomesial simple setae extending onto mesial faces of dactyl and propodus. Second right pereiopod similar to second left but propodus less elongate and setation lighter. Third right pereiopod similar to third left but propodus lacking ventral row of spines and more elongate, similar to that of second left pereiopod, and setation considerably lighter on all segments especially dactyl and propodus. Fourth pereiopods with dactyl terminating in small corneous claw. Propodus with rasp covering half or more than half ventral length. Strong distodorsal spine on propodus and carpus. Dense long plumose setae on all segments, especially dorsally along distal margins. Males with 4 unpaired pleopods. Considerable variation in development of endopodite on pleopods. Holotype with pleopods 1 and 2 uniramous, pleopod 3 (fig. 9e) with minute lobe and 4 (fig. 9f) with small but elongate endopodite. Paratype males with all pleopods or pleopods 2-4 biramous, endopodites varying from small lobes to elongate and 3-segmented (fig. 9g). Variation does not appear distinctly size dependent nor is development of endopodite consistent with pleopod number. Females with 4 unpaired, elongate biramous pleopods. Tailfan very asymmetrical. Telson (fig. 100 about as long as broad, sometimes slightly longer or broader, left lobe much larger and more elongate than right ; posterolateral and posterior margins of lobes with numerous spines, 12-16 on left lobe, of these usually 6-8 distinctly larger, and 7-10 on right lobe, of which 2 or 3 usually somewhat larger. Median cleft distinct. Long simple setae around margins and in scattered clumps dorsally. Coloration : The following is slightly modified from Morgan (1987a). Shield cream and pale brown with darker patches. Ocular peduncles cream with some brown dorsally and ventrally ; corneas black with irridescent yellow speckling. Antennules and antennae cream. — 676 — Chelipeds cream and dark brown, Second and third pereiopods cream with grey-brown mottling, often with irregular brown band proximally on dactyl and at midlength of propodus, carpus and merus. Setae pale grey, yellow or brown. Habitat. — The species is known from waters shallower than 30 m, on mud substrates. Distribution. — Northern Australia from the Northern Territory east to the vicinity of Townsville, Queensland. Etymology. — Named from the Greek tJTsvôç (thin) and coy (eye) for the elongate ocular peduncles that distinguish the species from the most similar congener. Remarks D. stenops very closely resembles D. jousseaumei (Bouvier). General proportions and setation are similar but examination of syntypes and other specimens of D. jousseaumei from the Red Sea and Gulf of Aden in the MNHN revealed several differences deserved of specific separation. The new species displays larger spines on the propodus and carpus of the left cheliped, the carpus with 1 or 2 very large spines on the distolateral margin near the midline and another large spine proximal to these (fig. 10a). Small specimens of D. jousseaumei have spines on carpus and propodus approaching the condition of D. stenops but on larger animals, closer in size to the specimens of D. stenops , the propodal and carpal spines are smaller, the carpus without strong development of distolateral spines near the midline (fig. 11a). The setae of chelipeds and second and third pereiopods of D. jousseaumei appear to be rather sparse and less plumose than those of D. stenops but it is not possible to know what degree of ablation of setae has been effected on the types of D. jousseaumei by previous workers. The major character distinguishing the species is the relative lengths and dimensions of the ocular peduncles. In D. stenops the peduncles are very slender and the corneas only slightly inflated (fig. 9a), while in D. jousseaumei the ocular peduncles are much stouter and the corneas more distinctly inflated (fig. lib). Given the close similarity of D. stenops and D. jousseaumei, the previous records of D. jousseaumei from Port Curtis, Queensland (Grant and McCulloch, 1906), must be regarded with some suspicion. The record of D. jousseaumei from the Northern Territory (Morgan, 1987a) has been noted here already as referring to D. stenops. The records of D. jousseaumei from the Indian region (Alcock, 1905 ; Southwell, 1906) might aslo require substantiation. D. stenops differs from D. setocristatus, also described in this paper, in several characters. In the present species, the ocular acides are less spinose, dactyls on second and third pereiopods are longer and setae on the dactyl and propodus of the third left pereiopod do not form distinct fringes. From the species D. manaarensis (Henderson), D.jubatus (Nobili) and D. persicus (Nobili), all previously included in the genus Troglopagurus, and D. mercatoris Forest, very similar to the Troglopagurus group, D. stenops differs in the same characters that separate D. setocristatus from these species. A modified version of Alcock’s (1905) key to Troglopa¬ gurus species is presented here with the species loosely regarded as members of a ‘ D. — 677 Fig. II. — Diogenes jousseaumei (Bouvier). Syntype = 5.47) et Dmc (F ( 45 , 1 , 43 ) = 4.32). Le tableau I montre que tous les caractères énumérés, sauf Dmc, séparent la population Mur. Aim. du reste, tandis que Dmc est bien plus petit à Atl.Ibe. et Med.Ibe. En résumé, on peut dire que les lézards du Sud-Est ibérique (Mur.Alm.) présentent des différences significatives avec les autres populations tant pour les caractères pholidotiques que pour les caractères biométriques, tandis que les populations Atl.Gal. et Med.Ibe. présentent des caractères biométriques absolus plus petits que les autres. On doit remarquer aussi que les quatre exemplaires de France atlantique qu’on a utilisés ressemblent plus aux lézards des populations méditerranéennes qu’à ceux des populations de Galice (Atl.Gal.). — 694 — Fig. 1. — Représentations canoniques des ellipses de confiance à 95 % résultant des analyses discriminantes (données biométriques et pholidotiques). Les lézards ont été groupés par régions biogéographiques : a : Atlantique-Française (Atl.Fra.) ; b : Méditerranéenne-Provençale (Med. Pro.) ; c : Atlantique-Galicienne (Atl.Gal.) ; d : Méditerranéenne- Ibéroatlantique (Med.Ibe.) ; e : Méditerranéenne-Castillane (Med.Cas.) ; f : Méditerranéenne-Aragonaise (Med.A- ra.) ; g : Méditerranéenne-Catalane (Med. Cat.) ; h : Méditerranéenne-Lusitanienne (Med.Lus.) ; i : Gaditano- Algarvienne (Gad.Alg.) ; j : Méditerranéenne-Bétique (Med.Bet.) ; r : Murcienne-Almérienne (Mur.Alm.). Pour les mâles et femelles de Med.Ara. et les mâles de Atl.Fra., on a seulement représenté les points moyens en raison du faible effectif des échantillons. 695 - Tableau I. — Moyennes des caractères pholidotiques et indices biométriques par régions biogéogra¬ phiques. Atl.Fra. 68.00 9.24 31.25 12.50 13.50 Mâles 33.00 9.00 163.00 0.263 0.475 0.148 0.376 0.455 1.476 4 Med. Pro. 71.44 9.22 31.48 13.04 12.72 33.40 9.13 169.09 0.259 0.467 0.148 0.364 0.473 1.410 23 Atl.Ibe. 71.13 9.21 32.04 12.95 12.70 32.02 8.91 147.87 0.266 0.468 0.143 0.345 0.451 1.273 86 Med.Ibe. 71.55 9.10 32.84 13.36 12.92 32.14 8.04 152.02 0.266 0.466 0.143 0.346 0.460 1.256 77 Med.Cas. 71.89 8.88 31.12 13.17 13.17 33.16 8.25 163.41 0.268 0.471 0.141 0.355 0.466 1.415 18 Med.Ara. 70.66 8.66 31.44 13.23 13.34 32.78 8.45 159.23 0.267 0.469 0.139 0.355 0.459 1.402 9 Med. Cat. 72.09 9.19 31.26 13.58 13.18 32.58 8.67 171.95 0.260 0.469 0.137 0.345 0.464 1.362 22 Med.Lus. 71.97 8.96 31.79 13.56 13.26 32.84 8.71 171.06 0.263 0.477 0.138 0.336 0.466 1.352 73 Gad.Alg. 70.35 8.40 31.40 13.93 13.87 32.83 8.90 177.86 0.265 0.474 0.133 0.342 0.469 1.377 31 Med.Bet. 69.26 8.45 31.89 13.83 13.26 32.68 9.06 176.85 0.269 0.473 0.135 0.335 0.458 1.378 44 Mur.Alm. 77.40 8.05 31.77 15.37 13.22 33.61 8.46 174.74 0.289 0.452 0.122 0.339 0.475 1.110 94 Med. Pro. 68.50 9.00 34.00 13.00 12.50 Femelles 32.50 9.50 157.10 0.221 0.467 0.156 0.356 0.453 1.330 13 Atl.Ibe. 71.82 9.17 33.87 12.60 12.46 32.30 9.49 131.38 0.222 0.458 0.155 0.349 0.442 1.205 87 Med.Ibe. 69.60 9.23 33.59 12.88 12.86 31.84 8.79 140.74 0.225 0.460 0.157 0.350 0.466 1.180 36 Med.Cas. 69.83 8.83 34.01 12.91 12.57 32.92 9.58 149.53 0.224 0.468 0.151 0.352 0.460 1.246 12 Med.Ara. 70.12 8.78 33.56 13.22 12.42 32.88 9.03 150.55 0.221 0.458 0.149 0.356 0.467 1.336 6 Med. Cat. 69.71 8.60 33.60 13.20 12.29 32.80 8.60 150.24 0.220 0.460 0.157 0.359 0.469 1.336 7 Med.Lus. 70.38 8.90 33.58 13.64 12.56 33.49 9.31 158.07 0.221 0.472 0.151 0.359 0.457 1.190 32 Gad.Alg. 69.12 8.35 33.25 13.00 13.11 32.70 9.05 158.47 0.227 0.471 0.147 0.350 0.466 1.180 22 Med.Bet. 68.97 8.27 33.60 13.28 12.76 32.40 9.35 155.72 0.234 0.464 0.150 0.358 0.481 1.220 31 Mur.Alm. 78.21 8.10 33.47 14.92 13.22 35.19 8.89 154.08 0.238 0.446 0.138 0.358 0.467 0.974 63 Dor Vlon Vtra Fem Col Gui Gsc Dmc LTt LPil Dnar LMus LExp Occ N Dmc LTt LTt LPil Lee Fro Caractères de couleur et d’ornementation C’est la population de Mur. Aim. qui présente les différences les plus importantes (tableaux II et III). On a vu qu’il y a des valeurs de Chi 2 significatives entre cette population et les autres pour les caractères « présence d’écailles noires » et « présence de taches bleues entourées » et des différences partielles pour les caractères « présence d’ocelles alignés », « présence de marques sur le cou » ou « présence d’ocelles au dos ». Cependant, l’ornementation des lézards du Nord-Ouest ibérique présente des différences presque aussi importantes que celles des lézards du Sud-Est, et on obtient des valeurs significatives de Chi 2 avec le reste des populations pour les caractères « présence de marques sur la nuque » et « présence de bandes transversales d’ocelles ». Les autres valeurs de Chi 2 révèlent des différences significatives entre les populations des régions ibériques au climat plus contrasté (par exemple, entre Med.Ibe. et Med.Bet. ou bien entre Med.Ibe. et Gad.Alg.). Les deux dendrogrammes de la figure 2 résument les données antérieures : Les populations Mur.Alm. et Atl.Gal. se séparent les premières, tandis que les autres sont mélangées, qu’elles At!.Fra. _ Med.lbe. h Med. Pro. _ Med.Ara. Med.Lus. Jl Gad.Alg. _J_ Med.Cas. _ Med.Bet. MÂLES J IVICU.Udl . Atl.Gal. Mur.Alm 1 100 75 50 Fig. 2. — Dendrogrammes construits à partir de la matrice des distances minimales. Les lézards ont été groupés par régions biogéographiques. Tableau II. — Moyennes des pourcentages de présence de caractères d’ornementation par régi bio¬ géographiques. Mâles Écailles noires 100 100 100 100 100 100 94.4 100 100 96.6 3.3 Marques sur le cou 50.0 41.2 98.2 72.2 0.0 0.0 16.7 6.9 21.1 0.0 0.0 Marques sur la nuque 25.0 11.8 89.1 14.8 0.0 0.0 5.6 6.9 5.3 0.0 0.0 Ocelles au dos 100 70.6 96.4 92.6 66.7 66.7 100 75.9 84.2 44.8 36.7 Ocelles alignés 0.0 0.0 0.0 1.9 0.0 0.0 0.0 0.0 5.3 24.1 33.3 Bandes transversales 25.0 11.8 85.5 14.8 33.3 0.0 11.1 10.3 15.8 10.3 0 . 0 . Taches bleues entourées 100 70.6 96.4 95.3 66.7 100 88.9 89.7 78.9 79.3 0.0 N/V 1.8 1.5 4.2 2.3 1.5 1.6 1.7 1.8 1.3 1.5 0.0 N 4 17 55 54 6 3 18 29 19 29 30 Femelles Écailles noires 100 100 100 100 100 100 100 100 95.2 0.0 Marques sur le cou — 28.6 98.2 67.8 20.0 50.0 0.0 19.0 11.8 4.8 0.0 Marques sur la nuque — 14.3 91.1 10.7 0.0 0.0 0.0 4.8 11.8 0.0 0.0 Ocelles au dos — 85.7 100 100 100 100 90.1 52.4 88.2 95.2 63.1 Ocelles alignés — 28.6 0.0 0.0 0.0 0.0 9.1 0.0 5.9 19.0 47.4 Bandes transversales — 14.3 85.7 21.4 40.0 0.0 9.1 9.5 17.6 9.5 0.0 Taches bleues entourées — 71.4 96.4 96.4 60.0 100 90.9 90.5 76.5 80.9 0.0 N/V — 1.4 3.9 2.5 1.7 2.2 1.9 2.0 1.3 1.6 0.0 N 0 7 56 28 5 2 11 21 21 21 19 Régions Atl. Med. Atl. Med. Med. Med. Med. Med. Gad. Med. Mur. Fra. Pro. Gai. Ibe. Cas. Ara. Cat. Lus. Alg. Bet. Aim. 697 Tableau III. — Valeurs de Chi 2 entre populations, pour les caractères d’ornementation. Les femelles sont au-dessus de la diagonale, et les mâles au-dessous. Les valeurs soulignées avec la ligne continue sont significatives pour p < 0.01, et celles qui ont été soulignées en pointillés sont significatives pour p < 0.05. On a marqué avec un « i » tous les cas OÙ les valeurs calculées de Chi 2 n’ont pas satisfait aux conditions minimales établies pour e test. Présence de taches bleues entourées Présence d’écailles noires 1 -Atl.Fra i i i i i i i i i i Atl.Fra 1 i i i i i i i i i 2 -Med. Pro i 23,4 .1, .1 1.2 i 0.5 8.3 2.9 0.9 21*6 Med. Pro i \ i i i i i i i i 30.0 3 -Atl.Gal i i i i i i i i 35.5 98.0 AU. Gal i iX, i i i i i i i 96.0 4 -Med.Ibe i i 0.9 i i 4.8 6.3 15.9 11.6 57.1 Med.Ibe i i i \ i i i i i i 36*0 5 -Med.Cas i i i i X. i 0.8 i 571 279 3472 Med.Cas i i j. i x. i i i i i 24.0 6 -Med.Ara i i i i j i i i i i Med. Ara i i i i i x. i i i i i 7 -Med. Cat i 1.2 i i 0.2 i x. i i i 31.3 Med .Cat i i i i i i X. i i i 26,0 8 -Med.Lus i i 2.6 1.2 1.2 i 0.4* \ 19.7 14.5 65.0 Med.Lus i i i i i i i i i 42.0 9 -Gad.Alg 10-Med.Bet i i i 1.6 i 8.9 i 3.2 1.9 0.3 i 0.5 1.0 i 0> i 1.1 x. 12.2 27.2 Gad.Alg Med.Bet i i i i i 5.6 8.1 6.6 i i i i i i i 1.9 i 29.0 41*5 11-Mur .Aim i 25.9 71.1 32.2 15.3 i 16.8 28.7 25.8 257f Mur.Alm i 54.1 98.0 57.1 29.7 37.3 38.0 64.9 32,1 16.8 AFra MPro AGal Mlbe MCas MAra MCat MLus GAlg MBet MAJm AFra MPro AGal Mlbe MCas MAra MCat MLus GAlg MBet MAlm 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 1 2 3 4 5 6 7 fi 9 10 11 Présence d'ocelles alignées Présence de marques sur le cou 1 -Atl.Fra i i i i i i i i i i Atl.Fra i i i i i i i i i i 2 -Med. Pro i i i i i i i i 7.8 10.7 Med. Pro i X 66.9 12.5 0.9 i .4,1 0.6 2.3 3.1 5.7 3 -Atl.Gal i i i i i i i i 18.6 25.9 Atl.Gal i 61.2^\ 18.3 34.6 j 28.2 86.6 64,1 93,3 96,7 4 -Med.Ibe i i i i i i i i 6.3 9,4 Med.Ibe i 11.7 13.3^\ J.I i 1.4 21.0 12,6 29.2 29.2 5 -Med.Cas i i i i X. i i i 0.5 0.2 0.8 Med.Cas i i i 0.T X. i 0.5 2.6 .4,1 6,4 11.3 6 -Med.Ara i i i i i i i i i i Med.Ara i i i i i X. j i j i i 7 -Med. Cat i i i i i i i i 5.2 z.-,?. Med. Cat i i i 0.1 i j X. 8.2 6.7 13.3 17.4 8 -Med.Lus i i i 1 i i i x^ i 11.1 15.1 Med.Lus i i 55.1 7.5 0.7 i 0.1 X7 1.5 1.4 .4a5. 9 -Gad.Alg i i i i i i i i x. 0.2 0.3 Gad.Alg i i 58.9 10.9 i i i 2.6 X. i i 10-Med.Eet i i i i i i i i i x^ 0.5 Med.Bet i i 79.5 17.2 i i i 1.8 i X^ 6,7 11-Mur. Aim i 4.6 40.2 10. 3.8 i 2.4 13.9 6.9 12.3 ^x Mur.Alm i i 75,2 12*2 i i i . 1,7 i 1.8 AFra MPro AGal Mlbe MCas MAra MCat MLus GAlg MBet MAlm AFra MPro AGal Mlbe MCas MAra MCat MLus GAlg MBet MAlm 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Présence de marques sur la nuque Présence de bandes transversales d'ocelles 1 -Atl.Fra i i i i i i i i i i Atl.Fra i 1 i i i i i i i i 2 -Med. Pro i 44.4 3.2 i i 3.9 i i i i Med. Pro i 53.6 11.0 i i i 0.9 i i i 3 -Atl.Gal i 35.5 32.1 19.4 i 18.6 44.6 21.2 50.3 48.7 Atl.Gai i 22./ ^ 19.3 31.4 i 38,4 57.8 27.3 60*0 £8*2 4 -Med.Ibe i i 41.1 x. 0.5 i 0.1 0.5 1.9 4.0 5.6 Med.Ibe i 1.6 16.5^^ 6.1 i 9,7 5.1 13*0 14*0 5 -Med.Cas i i 20.4 i i 0.8 0.8 i i i Med.Cas i 0.7 11.0 1.6 X. i i i i i i 6 -Med.Ara i i i i i i i i i i Med.Ara i i i i i — i i i i i 7 -Med. Cat i i 18.7 i i i 0.1 4.8 3.9 .6,8 Med. Cat i i 14.0 0.6 1.7 i X^ 0.3 i i 2.9 8 -Med.Lus i i 45.9 0.1 i i i x^ i 2.1 3.7 Med.Lus i i 37,8 2.9 i i i X. 1.3 i i 9 -Gad.Alg i i i i i i i i i Gad.Alg i i 20,7 1.4 2.3 i i i x^ i i 10-Med.Eet i i 55.5 C.l i i i 0.3 i i Med.Eet i i y*c 2.3 i i i 0.2 0.3 i 11-Mur. Aim i i 49.7 i i i i i i i "x Mur.Alm i i 41*3 6,6 i i 1 i i 2.5 'x AFra MPro AGal Mlbe MCas MAra MCat MLus GAlg MBet MAlm AFra MPro AGal Mlbe MCas MAra MCat MLus GAlg MBet MAlm 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 soient françaises ou ibériques. Seules les femelles de Med.Ibe. ressemblent à celles de Atl.Gal., région voisine. Avec le caractère N/V (nombre d’écailles noires/nombre d’écailles vertes ou d’une autre couleur au dos), nous avons essayé de connaître les variations de couleur sur l’aire totale de la distribution de l’espèce. On a vu qu’il y a un gradient depuis le Sud-Est (Mur.Alm.), où les lézards ne présentent presque jamais des écailles noires ou noirâtres (voir tableau II) et pour lesquels N/V ne dépasse pas la valeur moyenne 0.03, jusqu’au Nord-Ouest ibérique (Atl.Gal.) où les lézards sont très foncés et pour lesquels N/V atteint une valeur moyenne supérieure à 3.50. Les lézards ocellés français et italiens ressemblent beaucoup aux lézards du centre de la péninsule Ibérique. — 698 - Discussion Sur la base des résultats exposés on peut dire qu’au sud-est de l’Espagne il y a une population de lézards ocellés caractérisée par l’existence d’un nombre considérable de différences avec les autres populations : en plus d’une coloration brune ou grisâtre, on peut voir qu’elle présente aussi d’autres caractères exclusifs ou presque exclusifs, qui vont permettre de reconnaître sans erreur possible les lézards de cette région. C’est pour cela que nous acceptons sans réserve la validité de la sous-espèce Lacerta lepida nevadensis, décrite par Buchholz (1963) et acceptée par la plupart des auteurs (Bischoff, 1982 ; Bischoff et al., 1984; Salvador, 1974, etc.). Une autre population présentant aussi des différences considérables se trouve au nord-ouest de la péninsule ibérique (Atl.Gal.). Les lézards de cette population présentent toujours un dos de couleur très foncée, des caractéristiques d’ornementation propres et une taille moyenne relativement plus petite que les autres. Bien qu’elles soient facilement repérables, ces caractéristiques sont passées inaperçues de la plupart des auteurs (voir Salvador, 1974). Comme les lézards du Sud-Est, et pour la même raison, les lézards du Nord-Ouest ibérique méritent d’être acceptés comme une sous-espèce valide. Le nom de cette sous-espèce doit être Lacerta lepida iberica, décrite par Lôpez Seoane (1884) en principe comme une variété qui occupait la plupart de la péninsule Ibérique. L’épithète « iberica » est préférable à n’importe quel autre nom puisque Mertens (1925) a restreint la terra typica de cette sous-espèce à La Corogne, localité comprise dans la région que nous avons nommée Atlantique-Galicienne. Le reste des populations étudiées présente toujours des caractéristiques difficilement différenciables les unes des autres. Pour cette raison, nous n’avons pas jugé opportun de prendre en considération ces légères variations pour décrire des nouveaux taxons. On peut dire alors que les variations morphologiques les plus importantes des lézards ocellés correspondent à des régions biogéographiques et sont en relation avec les conditions bioclimatiques de la région qu’ils occupent : tandis que la sous-espèce Lacerta lepida nevadensis occupe une région très aride, avec des précipitations fort irrégulières et généralement avec plus de 3000 heures annuelles d’insolation, Lacerta lepida iberica occupe une région de fortes précipitations, hors des limites bioclimatiques méditerranéennes (Carballeira et al., 1984; Montero et Gonzalez Rebollar, 1983, Lines Escardô, 1970). La sous-espèce nominale occupe elle aussi, et contrairement aux populations de France atlantique, une distribution caractérisée par ses conditions typiquement méditerranéennes, généralement avec des précipi¬ tations intermédiaires. La ressemblance des quatre individus de France atlantique étudiés avec les autres lézards de la sous-espèce nominale suggère l’absence d’adaptation aux conditions écologiques extra-méditerranéennes. Cette particularité pourrait expliquer le caractère rélicte de l’espèce dans cette région (voir Burneleau et Duguy, 1981 ; Bischoff et al., 1984 ; Cheylan, 1978). La diagnose, la distribution et quelques caractéristiques de chacune des sous-espèces acceptées sont données ci-après. — 699 — Lacerta lepida lepida Daudin, 1802 Types : L’holotype est connu seulement par la figure originale (voir Brygoo, 1988). Le seul syntype connu de l’espèce Lacerta ocellata (